تحقيقات توليدات دامي سال ششم/ شماره اول/ بهار (٧١-٦٣) ١٣٩٦ مقايسه پاسخ به انتخاب ميزان ضريب ونزادآوري و ژنتيكي روشهاي انتخاب ژنومي و رايج صاحب فروتنيفر ١* حسن مهرباني يگانه ٢ محمد مرادي شهربابك ٣ ١- استاديار گروه علوم دامي پرديس كشاورزي و منابع طبيعي دانشگاه رازي ٢- دانشيار گروه علوم دامي پرديس كشاورزي و منابع طبيعي دانشگاه تهران ٣- استاد گروه علوم دامي پرديس كشاورزي و منابع طبيعي دانشگاه تهران (تاريخ يافت: ٩٥/١١/٢٧ - تاريخ پذيرش: ٩٦/٢/٦) چكيده به منظور بررسي اثر انتخاب ژنومي و رايج بر پاسخ به انتخاب ضريب ونزادآوري و ژنتيكي بلندمدت تعداد ١٠٠ حيوان غيرخويشاوند شبيهسازي شد و به مدت ٥٠ نسل جهت ايجاد عدم تعادل پيوستگي بين نشانگرها آميزش تصادفي داشتند. براي هرحيوان ژنومي با طول ١٠ مورگان و تعداد ١٠ كروموزوم باطول يكسان ١ مورگان شبيهسازي شد. تعداد ١٠٠٠ نشانگر SNP فواصل مساوي برروي هركروموزوم قرار گرفتند. براي هر حيوان دوصفت با توارثپذيري ٠/٥ و ٠/١ نظرگرفته شد و براي هر صفت تعداد ٢٠٠ جايگاه ژني مو ثر بصورت تصادفي روي ژنوم پخش شدند. ازروش BLUP براي پيشبيني ارزشه يا اصلاحي رايج و اثر نشانگرها جمعيت مرجع استفاده و ارزشه يا اصلاحي ژنومي افراد از مجموع اثرات نشانگرها باتوجه به ژنوتيپ آنها محاسبه شد. بعد از نسل ٥١ حيوانات به مدت ١٥ نسل با يكي از روشهاي رايج و ژنومي انتخاب شده و نسل بعد را ايجاد مي كردند. نتايج نشان دادكه براي هر دو صفت پاسخ به انتخاب تجمعي براي روش انتخاب ژنومي (٧/٣٥ و ٢/٤٥) بيشتر از انتخاب رايج (٦/٥٨ و ١/٩٩) ولي ژنتيكي (٠/٤٢ و ٠/٧١ مقابل ٠/٥٦ و ٠/٧٧) كمتر بود. ميزان پاسخ به انتخاب و كاهش ژنتيكي براي صفت با توارث پذيري بالا بيشتر بود. انتخاب رايج نسبت به انتخاب ژنومي باعث افزايش تقريبا دو برابري ميزان ضريب ونزادآوري (٠/١٣ مقابل ٠/٠٧) بعد از ١٥ نسل انتخاب شد و با افزايش تعداد نسلها تفاوت نرخ مزبور دو روش افزايش يافت. واژههاي كليدي: انتخاب رايج انتخاب ژنومي پاسخ به انتخاب نرخ ونزادآوري ژنتيكي * مسئول نويسنده: s.foroutanifar@razi.ac.ir
٦٤ صاحب فروتنيفر و همكاران: مقايسه پاسخ به انتخاب ميزا ضريب ونزادآوري و روشهاي انتخاب... مقدمه پيشرفت فنآوريه يا ژنوتيپ كردن با سرعت و دقت بالا و هزينه پايين و ارايه چيپه يا SNP تجاري براي گونهه يا مختلف حيوانات اهلي و كاهش مداوم هزينه ژنوتيپ كردن منجر به استفاده از اين نشانگرها انتخاب حيوانات اهلي شده است كه به اين روش انتخاب ژنومي گفته ميشود. انتخاب ژنومي با استفاده از نقشهه يا نشانگري با تراكم بالا بخصوصSNPهايي كه كل ژنوم را برميگيرند و اغلب عدم تعادل پيوستگي با جايگاهه يا ژني مجاورخود هستند ارزش ژنتيكي كل راپيشبيني ميكند ) Goddard Meuwissen et al.2001; al. 2010.(et انتخاب ژنومي شامل دو مرحله است كه مرحله اول اثرات نشانگرها براساس ژنوتيپ و فنوتيپ افراد جمعيت مرجع براي هر صفت برآورد ميشوند و مرحله دوم ارزشه يا اصلاحي ژنومي (GEBV) براساس اثرات برآورد شده و ژنوتيپ نشانگرها پيش بيني ميشوند.(Goddard and Hayes, 2007) مطالعهاي استفاده از نشانگرهاي با تراكم بالا براي محاسبه ماتريس رابطه آللي كل (TAR) و استفاده از اين ماتريس مدلهاي مختلط به جاي ماتريس رابطه ژنتيكي افزايشي مشتق شده از شجره باعث افزايش صحت ارزيابيها وپاسخ به انتخاب شد ) Nejati-Javaremi al. 1997.(et مطالعه شبيهسازي ديگري استفاده از نشانگرهاي با تراكم بالا كه همه سطح ژنوم را پوشش ميدهند ارزشه يا اصلاحي حيوانات را با صحت بالا بدون نياز به اطلاعات فنوتيپي فرد و خويشاوندانش برآورد كرد (2001 al..(meuwissen et ارزشه يا اصلاحي ژنومي پيش بيني شده را ميتوان براي هر دوجنس و مراحل اوليه زندگي حيوان محاسبه كرد. بنابراين انتخاب ژنومي سودآوري را با كاهش هزينهها و افزايش پيشرفت ژنتيكي ناشي از كاهش فاصله نسل و افزايش صحت انتخاب افزايش ميدهد. هدف اوليه انتخاب ژنومي رسيدن به يك روش دقيق براي برآورد ارزش اصلاحي حيوانات است. حيوانات انتخاب شده بر اساس ارزشه يا اصلاحي ژنومي قطعات كروموزومي را به توارث ميبرند كه بر فنوتيپ مورد نظر مو ثرند (2008.(VanRaden ساليان گذشته يكي ازمعايب استفاده از روش رايج انتخاب افزايش نرخ اصلاحي محاسبات خانوادهها ارزشه يا ونزادآوري با را افزايش بود. تركيب محاسبات انتخاب اطلاعات ميدهد. باعث اما رايج فنوتيپ وارد افزايش ارزشه يا صحت خويشاوندان كردن همبستگي اطلاعات بين اصلاحي افراد خويشاوند شده و اين احتمال كه افراد خويشاوند انتخاب شوند را افزايش ميدهد. بنابراين ارزشه يا صحت و انتخاب شدت افزايش كه حالي اصلاحي بالاتر منجر به پيشرفت ژنتيكي كوتاه مدت بالا از طريق انتخاب شده ولي از مدت ممكن است تنوع ژنتيكي نرخ و كاهش ونزادآوري يابد افزايش (2007 al..(daetwyler et انتخاب براي يك يا چند صفت باعث تغيير مو ثر ژنه يا منجر به تغيير براي راهبرده يا ميانگين صفات و همچنين فراواني آللي بر آن صفات ميشود. تغيير آللي فراواني ژنتيكي صفات ميشود و اين تغيير مختلف انتخاب متفاوت است ) Falconer al. 1996.(et بيشتر مطالعات انجام شده زمينه انتخاب ژنومي به بررسي عوامل موثر بر صحت ارزشهاي اصلاحي كوتاه مدت پرداختند ولي براي پيشرفت ژنتيكي پايدار علاوه بر پاسخه يا كوتاه مدت بررسي تاثير انتخاب ژنومي بلند مدت بر پاسخ به انتخاب ونزادآوري و ژنتيكي صفات هم ضروري به نظرميرسد. بنابراين هدف از اين مطالعه مقايسه اثر انتخاب ژنومي و رايج بر پاسخ به انتخاب ميزان ضريب ونزادآوري و ژنتيكي بلند مدت بود. موادوروشها براي شبيهسازي از مدل تصادفي استفاده شد. كدهاي برنامه مورد نياز براي شبيهسازي جمعيت و تجزيه دادهها نرم افزار R نسخه ٢,١٣ نوشته شد. اندازه جمعيت مو ثر نسل پايه ١٠٠ حيوان (٥٠ نر و ٥٠ ماده) غيرخويشاوند بود كه جهت ايجاد عدم تعادل پيوستگي (LD) بين جايگاهها ٥٠ نسل به صورت كاملا تصادفي با هم آميزش داشتند. همه نسلها تعداد حيوانات ثابت بود و محدوديتي تعداد فرزند به ازاي هر جفت والد نظر گرفته نشد اما تعداد حيوانات نر و ماده مساوي بود. نسل ٥١ براي ايجاد جمعيت مرجع تعداد نتاج توليد شده به حيوان افزايش يافت. نسله يا ١٠٠٠ (جمعيت ٦٧ تا ٥٢ تأييد) تعداد حيوانات هر نسل ١٢٠٠ فرد بود (٦٠٠ نر
٦٥ تحقيقات توليدات دامي سال ششم/ شماره اول/ بهار (٧١-٦٣) ١٣٩٦ و ٦٠٠ ماده) نسل بعد ايجاد كه از آميزش ميشد و تصادفي ٢٠٠ فرد برتر افراد حيوان ١٠٠٠ باقيمانده دوباره برآورد كردن اثرات نشانگرها به جمعيت منتقل ميشدند براي مرجع و اثرات نشانگرها نسل بعدي با استفاده از اطلاعات اين حيوانات محاسبه حيوانات نر و ماده نسله يا ميشد. براي ٥١ تا ٦٧ يك ارزش فنوتيپي شبيه سازي شد و نتيجه اين حيوانات هم داراي ارزش فنوتيپي بودند و هم اطلاعات ژنومي آنها دسترس بود. همه نسلهاي ٥٢ تا ٦٧ ارزيا يب و انتخاب حيوانات براي حيوانات جوان فاقد فنوتيپ بود و فرض شد كه حيوانات قبل از رسيدن به سن توليد ارزيا يب و انتخاب شوند. ژنومي با طول ١٠ مورگان و تعداد ١٠ كروموزوم باطول يكسان ١ مورگان شبيه سازي شد و تعداد ١٠٠٠ نشانگر SNP فواصل مساوي بر روي هر كروموزوم قرار گرفت ( مجموع نشانگر ١٠٠٠٠.(SNP تعداد ٢٠٠ جايگاه ژني به طور تصادفي بر روي كل سطح ژنوم پخش شدند. هر فرد نسل پايه براي هر لوكوس به صورت تصادفي و با فراواني ٠/٥ آلل ٠ و يا ١ (آلل مطلوب) را يافت كرد و بنابراين فراواني آللي اوليه جايگاههاي ژني و SNPها ٠/٥ نسل پايه نظر گرفته شد. شانس رخداد يك نوتركيبي بين دو جايگاه مجاور بر روي يك كروموزوم با استفاده از تابع نوتركيبي محاسبه شد (1919.(Haldane, هالدين و فاصله بين آنها اين مطالعه دو صفت با توارث پذيريه يا بالا (٠/٥) و پايين (٠/١) نظرگرفته شد. فرض شد كه تعداد ٢٠٠ جايگاه ژني جايگزيني شد. گرفته را صفت هر جايگاههاي ژني ژني جايگاهه يا تحت از تاثير توزيع قرار نرمال ميدهند. تك نظر گرفته شده ژنتيكي را بر ميگيرند و ارزشه يا واقعي حيوانات از فرمول n i ij j j 1 اثر متغيره تمام اصلاحي TBVبدست x b آمد. كه اينجا TBV i ارزش اصلاحي حيوان براي صفت مورد نظر آلله يا و n تعداد جايگاههاي ژني مو ثر بر صفت تعداد X ij ١ (مطلوب) كه فرد i لوكوس j حمل مي كند b j اثر jامين جايگاه ژني است. براي شبيه سازي فنوتيپ از فرمول y TBV e i i i فرد i براي صفت مورد نظر و استفاده شد. كه y i e i فنوتيپ از توزيع نرمال با ميانگين صفر و باقيمانده گرفته شد. باقيمانده به گونهاي محاسبه شد كه توارث پذيري مورد نظر براي هر يك از صفات حاصل گردد. براي بدست آوردن اثرات نشانگرها جمعيت مرجع (نسل ٥١) از مدلهاي مختلط هنسون بصورت زير استفاده شد. كه اينجا بردار ركوردهاي فنوتيپي ميانگين صفت بردار اثرات نشانگرها ماتريس ضرايب ارتباط دهنده مشاهدات به بردار اثر نشانگرها و است. عناصر ماتريس اعداد صفر يك و دو بوده و نشان دهنده تعداد آلله يا ١ (مطلوب) هر يك از نشانگرها با توجه به ژنوتيپ فرد است. اين مدل آثار نشانگرها يكسان نظر گرفته شد. بدين منظور ژنتيكي افزايشي صفات بر تعداد ). براي پيش بيني SNPها تقسيم شد ) ارزشهاي اصلاحي رايج با استفاده از اطلاعات شجره از مدلهاي مختلط مشابهي استفاده شد با اين تفاوت كه به جاي ماتريس از ماتريس خويشاوندي بين حيوانات و استفاده شد. پس از برآورد اثرات جايگاهها براي هر يك از صفات ارزش اصلاحي ژنومي هر يك از صفات براي افراد جمعيت تاييد كه فاقد فنوتيپ هستند از مجموع اثرات نشانگرها و با توجه به ژنوتيپ آنها محاسبه شد. انتخاب افراد هر نسل بر اساس ارزشهاي اصلاحي ژنومي و يا رايج صورت گرفت و از تلاقي حيوانات برتر نسل بعدي ايجاد ميشد. مقايسه سناريوهاي مختلف براساس پاسخ به انتخاب نرخ ونزادآوري و ورايانس ژنتيكي صفات صورت گرفت. هر سناريو براي ١٥ نسل ادامه يافت و نتايج حاصل بر اساس ٥٠ تكرار به دست آمد. پاسخ به انتخاب هر نسل از تفاضل ميانگين حاضر جامعه از نسل قبل محاسبه شد. ژنتيكي براي هر صفت از مجموع جايگاههاي ژني موثر بر هر صفت به دست آمد. براي
٦٦ صاحب فروتنيفر و همكاران: مقايسه پاسخ به انتخاب ميزا ضريب ونزادآوري و روشهاي انتخاب... محاسبه ونزادآوري از روش Meuwissen and Luo (1992) نظر گرفته شد. پيوستگي استفاده شد و نسل ٥٠ به عنوان نسل پايه (LD) r 2 =D 2 /p 1p 2q 1q 2 شد. استفاده براي بين اين اندازه دو اين نشانگر فرمول گيري مطالعه ميزان مجاور از عدم ٣٠ عدم ضريب D تعادل ميانگين تكرار تعادل پيوستگي q 1 p 2 p 1 و q 2 فراوانيه يا آللي جايگاهه يا ١ و ٢ هستند. براي مقايسه آماري نتايج حاصل از روشهاي ژنومي و رايج از آزمون t استفاده شد. نتايج و بحث بعد از ٥٠ نسل آميزش تصادفي بين حيوانات نسل پايه عدم تعادل پيوستگي بين نشانگرها و جايگاههاي ژني ايجاد شد. ميانگين LD از نسل ١ تا ٥٠ به تيج افزايش يافت و نسل ٥٠ به بيشينه مقدار خود (٠/٢٠= 2 r تراكم ٠/١) cm رسيد. ميانگين پاسخ به انتخاب تجمعي از نسلهاي ١ تا ١٥ براي روشهاي انتخاب رايج و ژنومي شكل ١ آمده است. همانطور كه شكل ديده مي شود ر شو انتخاب ژنومي باعث افزايش پاسخ به انتخاب هر دو صفات با توارث پذيري بالا (صفت ١ ) و پايين (صفت ٢ ) نسبت به روش انتخاب رايج شد. بالاتر بودن پاسخهاي روش انتخاب ژنومي به خاطر بالاتر بودن صحت ارزشهاي اصلاحي برآوردي اين روش مقايسه با انتخاب رايج به دليل استفاده از همه هاي بين و ون خانواده ارزيابيها است. Figure 1. Cumulative response to selection after 15 generations selection based on genomic and traditional selection methods. شكل ١- پاسخ به انتخاب تجمعي بعد از ١٥ نسل انتخاب بر اساس روشهاي انتخاب رايج و ژنومي GS1) و :GS2 به ترتيب انتخاب ژنومي براي صفت اول و دوم TS1 و :TS2 به ترتيب انتخاب رايج براي صفت اول و دوم).
٦٧ تحقيقات توليدات دامي سال ششم/ شماره اول/ بهار (٧١-٦٣) ١٣٩٦ بالاتر بودن صحت ارزشهاي اصلاحي انتخاب ژنومي نسبت به انتخاب رايج مطالعهاي با همين صفات و جمعيت مورد مطالعه مشابه اين پژوهش گزارش شده است (فروتني فر و همكاران ١٣٩١). اين مطالعه به دليل اينكه براي همه حيوانات همه نسلها فنوتيپ و ژنوتيپ وجود داشت و اثرات نشانگرها هر نسل باز برآورد ميشد كاهش صحت ارزشهاي اصلاحي با افزايش فاصله نسل بين جمعيت تاييد و مرجع وجود نداشت. همچنين همانطور كه شكل مشخص است پاسخ به انتخاب صفت با توارث پذيري پايين (صفت ٢) نسبت به صفات با توارث پذيري بالا (صفت ١) هر دو روش انتخاب رايج و ژنومي كمتر بود. دليل كاهش پاسخ به انتخاب پايين تر بودن صحت ارزشهاي اصلاحي به دليل افزايش نمونه گيري برآورد ارزشهاي اصلاحي و اثرات نشانگر با افزايش محيطي است (فروتني فر و همكاران ١٣٩١). برآورد با صحت بالاي گيري پاسخ مندلي انتخاب به روش انتخاب ) ميشود نمونه ژنومي منجر به افزايش Daetwyler et al. 2007;.(Dekkers, 2007 تحقيق حاضر نيز پاسخ بالاتري روش انتخاب ژنومي نسبت به روش رايج انتخاب داشت كه مطلب فوق را تاييد ميكند. همچنين محققان ديگري موافقت با نتايج اين تحقيق پاسخ بالاتري براي انتخاب ژنومي نسبت به روش رايج انتخاب گزارش كردند (2011 al. (Nielsen et. مطالعه ديگري انتخاب ژنومي براي يك محصول زراعي ون زاد بكار برده شد و استفاده از ارزشه يا اصلاحي ژنومي قبل از ركورد برداري فنوتيپ مورد بررسي قرار گرفت. نتايج اين تحقيق نشان داد كه استفاده از ارزشه يا اصلاحي ژنومي قبل از ركورد برداري با افزايش پيشرفت ژنتيكي اوليه نسبت به انتخاب فنوتيپي همراه بود و استفاده از اطلاعات فنوتيپي به همراه انتخاب ژنومي باعث افزايش پيشرفت ژنتيكي بيشتري بلند مدت شد. آنها همچنين مشاهده كردند كه افزايش ضريب وزني نشانگرهاي مطلوب با فراواني پاي ني باعث افزايش پيشرفت ژنتيكي بلند مدت ميشود (2010.(Jannink, همچنين آزمايشي كه بر روي طيور به منظور مقايسه روشه يا انتخاب ژنومي و انتخاب رايج انجام شد مشاهده گرديد كه ١٧ صفت مورد بررسي روش انتخاب ژنومي پاسخ به انتخاب بالاتري داشت (2015.(Wolc, شكل ٢ ژنتيكي صفات بعد از ١٥ نسل انتخاب را نشان ميدهد. ژنتيكي نسل اول برابر با يك بود. بعد از ١٥ نسل انتخاب بيشترين كاهش براي هر دو صفت مربوط به روش انتخاب ژنومي بود. Figure 2. genetic variance of trait 1 and trait 2 after 15 generation selection based on genomic and traditional selection. شكل ٢- ژنتيكي صفت ١ و صفت ٢ بعد از ١٥ نسل انتخاب براساس روشهاي انتخاب رايج و ژنومي GS1) و :GS2 به ترتيب انتخاب ژنومي براي صفت اول و دوم TS1 و :TS2 به ترتيب انتخاب رايج براي صفت اول و دوم).
٦٨ صاحب فروتنيفر و همكاران: مقايسه پاسخ به انتخاب ميزا ضريب ونزادآوري و روشهاي انتخاب... همچنين هر دو سناريوهاي انتخاب ژنتيكي صفت ٢ بيشتر از صفت ١ بود. ميتوان اثرات انتخاب بر توسط تغيير موقت به دليل ژنتيكي را به دو بخش اثرات دايمي ايجاد شده فراواني آللي ارتباط غيرتصادفي مختلف كه اثر بالمر ناميده جايگاههاي ژني آللها ميشود تقسيم و اثرات جايگاهه يا كرد بندي (2010.(Jannink, بعد از نسل ١ اثر بالمر باعث كاهش ژنتيكي شد كه به طور مستقيم پاسخ به انتخاب را كاهش داد. كاهش صحت انتخاب روش انتخاب ژنومي نسبت به روش رايج انتخاب بيشتر بود چون انتخاب با صحت بالاتر منجر به افزايش اثر بالمر ميشود. هر دو روش انتخاب ژنتيكي را بعد از ١٥ نسل كاهش دادند كه اين كاهش به دليل اينكه بيشترين مقدار ژنتيكي افزايشي فراواني آللي ٠/٥ جايگاه ژني است مورد انتظار بود. فراواني اوليه جايگاههاي ژني برابر با ٠/٥ بود و بنابراين تغيير فراواني آللي به علت انتخاب باعث كاهش صفات ژنتيكي بالاتر بودن صحت انتخاب صفت ميشود. به دليل كاهش ميزان ١ ژنتيكي صفت ١ نسبت به صفت ٢ بيشتر بود. تاييد اين نتايج مطالعات ديگر نيز گزارش كردند كه كاهش ژنتيكي روش ژنومي با سرعت بيشتري نسبت به انتخاب رايج بود.(Jannink, 2010 اثر بالمر صحت بالاتر انتخاب بيشتر است و با كاهش ژنتيكي اثر بالمر كاهش مييابد (2010.(Jannink, علاوه بر اين محققان ديگري نيز مشاهده كردند كه طي نسلهاي انتخاب ژنوميك ژنتيكي كاهش يافت و اين كاهش حالت باز برآورد اثرات نشانگرها هر نسل به دليل صحت بالاتر انتخاب بيشتر بود ) Dekkers, Daetwyler et al.2007; 2007). آزمايشي كه بر روي طيور تخم گذار انجام شد مشاهده گرديد كه انتخاب ژنومي نسبت به انتخاب رايج باعث فشار انتخاب بيشتري برخي نواحي ژنومي كه به نظر ميرسد نواحي اطراف جايگاههاي ژني باشد و تغيير سريع فراواني آللي اين نواحي نسبت به انتخاب رايج ميشود 2014) al..(heidaritabar et شكل ٣ تغيير ميانگين ونزادآوري طي ١٥ سال را نشان ميدهد. ميانگين ضريب ونزادآوري نسل ١٥ براي روشهاي انتخاب رايج و ژنومي به ترتيب ٠/١٣ و ٠/٠٧ بود. همانطوركه شكل نيز مشخص است روش رايج انتخاب باعث افزايش تقريبا دو برابري ونزادآوري نسبت به روش انتخاب ژنومي شد و هر چه از نسل اول به سمت نسل ١٥ پيش ميرود تفاوت بين دو روش بيشتر ميشود. Nielsen et al. 2011; ) Figure 3. inbreeding coefficient after 15 generation selection based on genomic (GS) and traditional (TS) selection. شكل ٣- نرخ ضريب ونزادآوري بعد از ١٥ نسل انتخاب براساس روشهاي انتخاب رايج (TS) و ژنومي.(GS)
٦٩ تحقيقات توليدات دامي سال ششم/ شماره اول/ بهار (٧١-٦٣) ١٣٩٦ همچنين نرخ افزايش ونزادآوري انتخاب روش رايج نسبت به انتخاب ژنومي داراي شيب تندتري است. استفاده باعث از افزايش اطلاعات خويشاوندان همبستگي بين روش ارزشه يا انتخاب رايج اصلاحي خويشاوندان ميشود و بنابراين انتخاب به سمت انتخاب فاميلي گرايش پيدا ميكند. تفاوت بين روش رايج و روش ژنومي انتخاب اين است كه انتخاب ژنومي از نشانگرها دقيق برآورد براي نمونهگيري استفاده مندلي ميكند و بنابراين انتخاب به سمت انتخاب داخل فاميلي همبستگي و كرده پيدا سوق ارزشه يا بين كمتري اصلاحي افراد انتخاب شده وجود دارد. نتيجه كاهش نرخ ونزادآوري روش انتخاب ژنومي به دليل افزايش احتمالات انتخاب داخل فاميلي بود كه اين امر روش رايج انتخاب امكان پذير نيست (2007 al..(daetwyler et نرخ جايگاهها ونزادآوري كه است بيانگر روش شباهت انتخاب ژنومي با توجه به همبستگي بين ارزشه يا افزايش آن ميشود. آللي همانطور جايگاهه يا قبلا كه ژني موثر گفته شد بر همه اجدادي رايج نسبت به انتخاب اصلاحي باعث ژنتيكي با توجه به فراواني صفات انتخاب محاسبه ژنومي ميشود باعث و تغيير فراواني آللي نواحي تحت انتخاب و نه همه نواحي ميشود. ژنوم انتخاب روش بنابراين ژنتيكي بيشتر كاهش پيدا ميكند و يل ژنومي همخوني كمتر از روش رايج است. تحقيق ديگري گزارش كرد كه با استفاده فهرست منابع از تركيب اطلاعات نشانگرها و اطلاعات فنوتيپي نرخ ونزادآوري تقريبا ٥٠ صد كاهش پيدا كرد و وقتي از نشانگرها به تنهايي استفاده شد ميزان كاهش نرخ ونزادآوري حتي بيشتر از اين مقدار بود ) Dekkers 2007). همچنين كاهش نرخ ونزادآوري روشه يا ژنومي نسبت به روش رايج انتخاب توسط محققان ديگري هم گزارش شد ) Dekkers Daetwyler et al.2007; 2007). هرچند انتخاب ژنومي نسبت به انتخاب رايج باعث كاهش همخوني واحد نسل ميشود اما با توجه به اينكه فاصله نسل را به شدت كاهش ميدهد ممكن است باعث افزايش همخوني واحد سال گردد. نتيجهگيري نتايج حاصل از اين تحقيق نشان داد كه انتخاب ژنومي نسبت به انتخاب رايج باعث پاسخ به انتخاب بيشتر هر دو صفت مورد بررسي بعد از ١٥ نسل انتخاب مي شود. همچنين پاسخ به انتخاب براي صفت با توارث پذيري پايين كمتر ازصفت با توارث پذيري بالا بود. از طرف ديگر بيشترين كاهش ژنتيكي براي انتخاب ژنومي و صفت با توارث پذيري بالا بود. همچنين مشخص شد كه انتخاب رايج نسبت به انتخاب ژنومي باعث افزايش تقريبا دو برابري نرخ ونزادآوري بعد از ١٥ نسل انتخاب ميشود. فروتني فر ص. مهرباني يگانه ح. و مرادي شهربابك م. ١٣٩١. مقايسه صحت برآورد ارزشه يا استفاده از تجزيه دوصفتي و تك صفتي. مجله علوم دامي ايران. (٤):٤٩٧-٥٠٤. ٤٣ اصلاحي ژنومي و رايج با Daetwyler H. D., Villanueva B., Bijma P. and Woolliams J.A. 2007. Inbreeding in genome-wide selection. Jornal of Animal Breeding and Genetics, 124: 369-76. Dekkers J.C.M. 2007. Prediction of response to marker-assisted and genomic selection using selection index theory. Jornal of Animal Breeding and Genetics, 124: 331-41. Falconer D.S., Mackay T.F.C. and Frankham, R. 1996. Introduction to Quantitative Genetics (4th edn). Trends in Genetics, 12: 280. Goddard M.E. and Hayes B.J. 2007. Genomic selection. Journal of Animal Breeding and Genetics, 124: 323-30. Goddard M.E., Hayes B.J. and Meuwissen T.H. 2010. Genomic selection in livestock populations. Genetics Researches, 92: 413-21. Jannink J.L. 2010. Dynamics of long-term genomic selection. Genetics Selection Evolution, 42: 35. Haldane J. 1919. The combination of linkage values and the calculation of distances between the loci of linked factors. Genetics, 8(29): 299-309. Heidaritabar M., Vereijken A., Muir W. M., Meuwissen T., Cheng H., Megens H. J., Groenen M. A. M., and Bastiaansen J. W. M. 2014. Systematic differences in the response of genetic variation to pedigree and genome-based selection methods. Heredity, 113:503. Meuwissen T. and Luo Z. 1992. Computinginbreeding coefficients in large populations. Genetics Selection Evolution, 24: 1-9.
٧٠ صاحب فروتنيفر و همكاران: مقايسه پاسخ به انتخاب ميزا ضريب ونزادآوري و روشهاي انتخاب... Meuwissen T.H., Hayes B.J. and Goddard M.E. 2001. Prediction of total genetic value using genome-wide dense marker maps. Genetics, 157: 1819-29. Nejati-Javaremi A., Smith C. and Gibson J.P. 1997. Effect of total allelic relationship on accuracy of evaluation and response to selection. Journal of Animal Science,75: 1738-45. Nielsen H.M., Sonesson A.K. and Meuwissen T.H.E. 2011. Optimum contribution selection using traditionalbest linear unbiased prediction and genomic breeding values in aquaculture breeding schemes. Journal of Animal Science, 89: 630-8. Sonesson A.K. and Meuwissen T.H. 2009. Testing strategies for genomic selection in aquaculture breeding programs. Genetics Selection Evolution, 41: 37. VanRaden P. 2008. Efficient methods to compute genomic predictions. Journal of Dairy Science, 91: 4414-23. Wolc, A., Zhao H.H., Arango J., Settar P., Fulton J.E., O Sullivan N.P., Preisinger R., Stricker C., Habier D., Fernando R.L., Garrick D.J Lamont., S.J., and Dekkers J.C. 2015. Response and inbreeding from a genomic selection experiment in layer chickens. Genetics Selection Evolution,47: 59.
Animal Production Research Vol. 6, No. 1, 2017 (63-71) The comparision of response to selection, inbreeding and genetic variance in traditional and genomic selection methods S. Foroutanifar 1*, H. Mehrabani-Yeganeh 2, M. Moradi-Shahrbabak 3 1. Assistant professor of animal science, College of agriculture and natural resources, Razi University. 2. Associate professor of animal science, College of agriculture and natural resources, University of Tehran. 3. Professor of animal science, College of agriculture and natural resources, University of Tehran. Abstract (Received: 2-15-2017 Accepted: 4-26-2017) In order to evaluate the effects of genomic and traditional selection methods onlong term response to selection, genetic variance and inbreeding, a base population of 100 animals was randomly mated for 50 generations. The simulated genome size for each animal was 10 Morgan that was equally divided between 10 chromosomes. On each chromosome, 1000 SNP markers were evenly located. Two traits with the heritability of 0.5 and 0.1 were simulated for each animal and 200 QTL were randomly distributed over the genome for each trait. BLUP method was used for prediction of traditional breeding value as well as estimation of SNP effects. Genomic breeding values of the animals for each trait were sum of SNP effects for all loci. After generation 51, animals were selected based on traditional breeding values or genomic breeding values for 15 generations. The results of this study showed that for both traits the genomic selection method increased response to selection, butdecreased genetic variance relative to the traditional selection. Greater response to selection and reduction in genetic variance was for trait with higher heritability. A twofold increase in the inbreeding coefficient was observed for traditional selection relative to genomic selection after 15 generations of selection. Keywords: Genomic selection, Genetic variance, Inbreeding, Response to selection, Traditional selection *Corresponding author: s.foroutanifar@razi.ac.ir