حیطشناسی دورة 41 شارة 1 بهار 1394 صفحة 163-177 پیشآگاهی عالی خودتنظی: گیاهی پوشش الگوهای اکوسیستی گذرهای پیشبینی در 2 1 * سپهر عادل حسني ندا neda.mohseni@stu.um.ac.ir شهد فردوسی دانشگاه طبیعی جغرافیای گروه ژئوورفولوژی دکتری دانشجوی 1 شهد فردوسی دانشگاه حیطزیست و طبیعی نابع دانشکدۀ بیابانی و خشک ناطق دیریت گروه استادیار 2. 1393/2/16 قاله: وصول تاریخ قاله: 1393/8/11 پذیرش تاریخ چكیده از الگوهالا این دینایک که طوری به یشوند نجر اکوسیستها ساختار در تفاوتی نظ الگوهای ظهور به خودتنظیی فرایندهای اکوسیسالتهالای در بیابالانی گالذرهای وقالو پیشبینی اهیت دلیل به است. بحرانی گذرهای پیشبینی برای شاخصها قدرتندترین گیاهی پوشش الگوهای دینایک تحلیل برای جزئی شتق دیفرانسیل عادالت از تشكل پیوسته دلهای اخیر دهههای در خشک بالر تأکیالد بالا دلها این از برخی به اجالی نگاهی با حاضر قالۀ در شدهاند. ارائه اکوسیستها این در سلط كانیز نو به توجه با تحالول بین ارتبا بررسی قاله این از هدف است. شده بررسی خشک اکوتونهای در گیاهی پوشش الگوهای تغییر روند جیالد دل از حیطالی تالنشهالای باله سیستهالا پاس پیشبینی برای گیاهی پوشش الگوهای غیرخطی دینایکهای و آستانهها ژئوسیستها از ناشالی لزوالا بیابانی گذرهای که است واقعیت این بیانگر جیالد دل اساس بر نتایج است. گیاهی پوشش دینایک دلهای طریق ی د ینال فرا بیابالانی ی ذرها گال یالا ش پوشال د فاقال ن گال ه یط شالرا به پوششی ن گ ه ی ها وضعیت از تغییر بلكه نبوده کاتاسترف تغییرات و حدواسط الگوهای شكلگیری تجربی شاهدات با دل خروجیهای کالیبراسیون اساس بر ادعا این گواه است. رحلهای و تدریجی هچنالانکاله اسالت. تنالاوب پایالدار وضعیتهای سایر به پایدار وضعیت یک از گذر حین در دوجانبه پایداری حدودههای در ترکیبی که طوری به یشود کتر آنها انعطافپذیری یزان حیطی تنشهای تشدید دلیل به یشوند نزدیکتر گذر نقا به اکوسیستها ظالاهر سیسالت در نقطالهای و درزی الارپیچ خطالی از نانظی الگوهای صورت به و یدهند دست از را خود نظ الگوها تدریج به یشوند. کلیدواژه پیوسته. دلهای دوجانبه پایداری حدودۀ بیابانی گذرهای پیشآگاهی عالئ گیاهی پوشش الگوهای سرآغاز 1. روژا ج ف كجلجژیك ر ز 1 خ شي ار ا ك ) گي )ا و یير فر یكا. سا شارا ه خ شاي ش پ ز وئاجرو ياهت ز یان ار اه ررف باهكا ناطالح ن ولا روژا ا گ زیسا ار ا كا ا روژا با كاه سا ویسا و ا گ پجشاش و لگج رو شكگ و س ر گجاه اج روژا ا یج به ت ط ط گ هج كيش و را. ا ب روب ی شار باه ارو شاكگ ی خجاويظ و و ف پجشش و لگج س س ار يجار كجلجژیك و ا گ پجشاش و اورا و ر خ س به لگج ر عب شجا. یا ا ر علفو ت ا بجوه لهت چيرس ارخ ا ر كه را ا را ش پجشش اج شك ا ض و.)Thompson, )2010 را گ 2 ت و اقطاه ببارو(ت )پجسا خطا نجر به كه لگج ین 3 ارزو نجر )به بخش 4 ایرا چ رپ و لگج ی ) پجشش س كجس اسب و فضا نا حرف ار عری و ط ط ی شر ر وغ به كيش و اجع به شجارت 1(. )شك ار Email: adelsepehr@um.ac.ir 09155085732 سئجل: اجیسيرا *
دورة 41 شارة 1 بهار 1394 164 شکل 1. اشکال ختلفی از الگوهای پوششی گیاهی در اکوسیستهای خشک الف( الگوی درزی. ب( الگوی ارپیچ. ج( الگوی خطی )2004 al.,.)rietkerk, et ار ورین ویژگ ي طق خشکت ظ جر پ يه بخش ك ا و رو ا ب- س آورا. ین ك ا و ب وج و ف قار پجشاش سا 5 افجذ )ك ا و وج ا يا ب رو ا ب ار قس و پجشش كاه ز ياۀ ع ا ل 6 ) ر فار و ف قار پجشش گ به عل افجذا پذیرو خ ک و حرك آ باه پ يه و پجشش و افجذ ار ین طرواات وارین ع شكگ رو اج لگج ا ار كجس سا ا و خشاک سا )2007 al.,.)saco et ط ل ا قس ك ر ویا كاجكس و ) 2003 (ت حا ك ز آ سا كاه قار ر رو اا ب افجذی ف اه ار پ ياه ا و پجششا ا شا ز هریا آب ز اسب آ و ف قر پجشاشت ا و و ق به ب رش.)Dunkerley, 2002( وج اار با ش ز 200 ارنار آب جراا ز گ ا ر وث ن كيار ب رب ر و ك ر ) 2006 (ت ورین ف ك جر و اخ ا ار وغ ر لگج و پجشش گ و قل ر ويش خشك ر و( و فش ر و اس ا )اظ ر چار ) ا ب ق یسۀ عكس و ج ی پجشش گ ا )اظ ار ا ايار. ار شا ل ا جریه ط یک اورۀ 45 س لهت روار وغ ر لگج ر بررس كراار. ط وجربه كراا ین اورات پجشش گ س بجاا ار. ار ۀ س ی و بس رو ز آ ت اورا و خشاك ر ب فو یش چر ج هاه ت پجشش گن س بقت شج رو ز ا بجاو و اقط لگج به نجر طرواا ا و عریا ر طا اورۀ 45 سا له اشا ا اا اار. ب شا رین وغ ار ار ي طق كه وطا بجاا ارت ایرا نجر چار و سايگ ن ار ا خشاك ار و شارت باه طاجرو كاه پج شا ش گ ا لگج و رپ چ ر ا بخش باه و پجششا و ف قار پجشش ظ ر شرا اار )2010.)Thampson, لرزل بارز و ك ر ) 2001 (ت ثب كراار كه ك ا و رو اا ب- افاجذ )ك ا و وج ا يا ب (ت ار ا وجزیا جارا رو اا ب و بس گ ثب ب ن ور ك ب یجس و افجذ آبت اوارین ع ا شاكگ ارو ااج لگج ا و پجشاش گ ا ار كجس س و خشک و ا هخشاک باجاا سا. یان ار حاا ل ساا كااه ساا یر عج اات اظ اار وجپااجگر ف و اا گي ا و ح نا ز آ ت با رشت پر كيارگ پجشاش گ ت قا و گ ا ار بر بار خشاك ت بارو وهاجا ك ا و ذكجرت ف ك جر و ك ف بر و شكگ ارو لگج ا ا س ير. باه طاج رو كاه لگج ا و پج شا ش گ ا كجس س ز ك ا و ا جۀ قط - و كيش ار یان فر یير ی چج ت ا پ یر رو ا ش 7 ا ش رو ار خصجص وجزی جرا ي ب )ك ا و وج ي ب (ت بس گ ثب با ن گ ا ت فر یير و فرس یش و رسجبگاذ رو و ار ا یا فر یيار - رق ب 8 ب ن گ وس به ش ر روار. ار كجس سا ا و خشاک و ا اهخشاکت وغ ار ورریج ی ا گ ا ح ن ز ويش ز ياۀ وقاج گاذر و بطر اا پجشش به و برگش و اسا ا و قل ا ت ز و ا و ف قر پجشش ر فار ا ا و گان آوراار. ا پذیر ین گذر بس ر سئلهسا ز سا و ار ق س ه ا اقش كل رو ار ب ب 2011(. ار ین ر س ر ز طریق بررس روار وغ ر فر و ا ه ت وج ز ی ا را ( Siteur, وج خطر وقج گاذر و اوایاک ار غ ر و س س اير ي ب ی و پجشاش گ ا و اج لگج ا ار كجس سا ا و خشاکت پا شب يا كارا
165 الگوهای پوشش گیاهی خودتنظی: عالی پیشآگاهی... ندا حسنی و عادل سپهر.)Dakos et al., 2011( پجشش گ ز آاجا كاه ایي اک لگج ا و ز قررو يرورین ش خص گذر و ب ب ا ار كجس س ار ا ه و خ رت رل بر و پا شب يا و خشک به ش ر ا روات 9 و پ جس ۀ خ لف ب وجهه به اج ك ا و سل ار كجس سا ا و خشاکت بار و بررسا ایي ک ین لگج طر ح شرا ار )2010 al.,.)dakos et ار و ق رف ز بررس ین رل ت ین س چگجاه ار اوایك گاذر و بطر اا ت پجشاش گ ا نجر لگج و خ ن ظ ر كاه چار و باه شاجار. ار ق لاۀ ح ار روب ب ب ن ایي ک غ رخط پجشاش گ ا ت وايش ا و ط طا و شاكگ ارو ااج لگج ا ت باهيولاۀ شا خص پ شآگا بار و پا شب يا گاذر و بطر اا ز طریاق رل 10 و پ جس ه ب وثك ر بار ارل ها الا بررسا شارا س. آا ل و ین لگج به ار ف فر یير و ب ك ک بس ر زی او ف شكگ رو لگج و ایي ک آ 1.1. ان وا بررسی آ ار س ل ز یا با كير. لذ قب ز بررس رل اذكجرت بررس الگوه ای پوش ش گ اهی و اه ها در اکوس ستهای خشک شجا. و خ رت سا خ ر كا ا كجس سا ا باهيولاۀ ش خص وثث رگذ ر بر و بررس وقج وغ ر ح ا ل اجرا وجهاه قار ر گرف اه.)2010a,b ار ین ويش ایي ک پجشش گ سا ( و گاذر و Kefi et al., و آب و ج ی و اس ا ار بس ر وثث رگذ رار. پجشاش گ ا كجس س ا و خشاک ار اوایكا گاذر و ب با ا باه ناجر ا پ یر رو ح ن ثب سب لگج ا و يظ ا و ح ن ز شكس ز شكس و يف ب ن گ یج ا ایي ک وقا ر شاك ا كا ا و و ي ب و پجشش گ وق ر گ ارا كاه ا شا 11 سا ز سا. ا پ یار رو بسا گ كاه ار ق س ا و فا و ت شجات به طاجرو كه ار ین شر ی ت و گن س س ا پ یر ر به وجزی ا گن پجشش گ ا و بيا بر ین شاكگ ارو لگج ا و يجر ف و شجا. ب فو یش ويش ت شر ی لگج ا و گن پجشش ت ار اوایك آسا اه ا و بطر اا ت ا پ یار ر شجار. ین فر یير بهيولۀ ن ول ۀ شكگ رو لگج ا ت 12 ب عيج ا پ یر رو وجریيگ شاي خ ه ا Turing, شاجا ( 1952(. ین ن ب اگر آ س كه شكگ ارو لگج ا و پجشش گ ز ا وف ا ف ار كاه و ا و ا ال جهجا اسب به آشاجب ا و گانت پ یار ر و ار بر بار ويش و ا گنت ا پ یر ر شجا. وئجرو وجریيگ به خاجب اشا ا فو یش ويش و ط ط و اس ا ب ا بجاو گ ا ار كاه چگجااه ساب شكگ رو اج لگج ا ار كجس سا ا و ا اهخشاک شجا. رگ و ر گ ار ین قب كجس سا ا ت باه طجر گس راا و وط وثث ر وغ ار فشا ر چار ا او باجاا س كه ر یجورین ك ربرو ر ار ین كجس س ا باه ش ر روا. فو یش فش ر چر به ظ جر خا ک ا و ف قار پجشش و ار ا جه فو یش فشاراگ خا ک و افجذپاذیرو ك رت وشریر فرس یش ز طریق رو ا ب و وجزیا ا قا ر آب و ار ا جاه ظ اجر سا خ ر و فا وو پجشش گ ا شكگ رو لگج يجار ا ز لگج ا و شاجا 2002( al.,.)rietkerk et و يظ خط روو ا يه ا و لگج ا و ااا يظ ار سااطجح ااج ر ز شخصااه اا و ناال كجس س و ا هخشک س. زا ا كاه ایي اک ا و ژ ججرفجلجژیك سب فو یش وغ ر ار وجپجگر ف و كجچکق س شجارت لگج و اا يظ باه وارریج فاو یش ی بير. ط ل ار ق س اظرو اش و كجچک ر ا پر كيش آ اا گن لگج ا و پجشاش گ ا 2005(. ر یجورین اقطه و و خط لگج ا اا ار كه روب ب ق با گ ا ار یان ر ا ور ك ف وو ا ا ت ساب شاجا ( كجس سا ا ت ز پجشش گ ا وجزیا Sherratt, لگج ا و اار كه ز اظر شك اا يظ اار و ز طریاق بخاش ا و ف قار پجشش ح طه شرا اار ( and Lavee et al., 1998; Aguiar.)Sala, 1999 س یر لگج و جهجا ار ین كجس سا ا ت اج رو بجاا ار كه ار فریق و كویاک با عياج لگج ا و
دورة 41 شارة 1 بهار 1394 166 ببرو شي خ ه )ار عكس و ج ی باه ناجر لگج ا و جهجا ار پجسا ببر ا ایارا ا شاجار( و باه ناجر لكه و پجشش ر ك ر ا فار ا و خطا یا قجسا ظ ر ا شاجار ( et Aguiar and Sala, 1999; D`herbes.)al., 2001 لگج و اج رو غ لبا ار ار ا شا شاك گ رار و اقش وثث رگذ ر ار طروای فرس یش ا يه ا رار. ین لگج به ناجر س سا ا و اررولجژیك بس ه ع كيير )1999 D`herbas, )Valentine and كاه ر ا شبكه و كجچك ز هری ا خروه و رساجب ورواو ار. لگج و اج رو ار ط ف وس ز ا ياه ا و كش و اسب پرش ایرا شاجارت ا شارب نال بر و ظ اجر یان لگج ا ت وج اا ی چشا اار ز )شار ی وجپجگر ف و اج خ ک( بر و وج ا رو اا ب باه ناجر هری ا ورقاه و سا )2001 Ludwig,.)Tongwa and وثث ر لگج و اقطه و روو فرس یش بس ر پ چ را س و به ر ی آب ار پ يه و ف قر پجشش بسا گ ا را. ار ین لگج وجزی جرا رو ا ب و فرس یش ار ق س با ن پ يه و پجششا و ف قار پجشاش ناجر ا گ ارا ( ز پ يه و عری به س پ يه ی ب ور ك ب الو با یجس( و واثث ر چشا گ رو روو ا ياه ا ار راار. ار و قا یان س س ا ثا ل روشاي ز یان ج اج ك ا و و غ رخطا ساب ز ا خ ص ار هج گ اار كاه چگجااه یجا ا سا خ ر و كا ا - شجار ( al., Scheffer et 2009(. به ن ال ت روار وغ ر لگج و پجشش گ ا ار كجس س و ا هخشک وج ار بهيولۀ قررو يرورین عال پ شآگ ار وقج گذر و بطر ا شاي خ ه شاجا )2002 al.,.)rietkerk et لگج ا و پجششا باه غ ار ز خجاويظ زیب و هذ بت به سه ال ت ح و 1. س خ ر ین لگج ت ب اگر بسا رو ز ویژگا كجس س و ررولجژیك ار. ار: ا و 2. ظ اجر لگج ا و ياج پجششا ت ش خصا بار و 13 شي س ی طرواا ا و با پ یار رو اوه اباه سا ت باه طجرو كهت ین شر ی به خاجب اقا ب آسا اه ر ار رف ا ر ایي ك اش كجس س ا ير )شك 2(. 3. ین لگج بهيولۀ عال پ شآگ ت وج اير ز يۀ پ شب ي وغ ر ار جرفجلجژو و س خ ر كجس س ا و وقج گذر و غ رخط ر فر كيير. شکل 2. نحنی تعادل پوشش گیاهی تابع یزان تنشهای حیطی و ظهور الگوهای خودتنظی قبل از وقوع گذرهای بحرانی از وضعیت پوششی به وضعیت بیابانی
167 الگوهای پوشش گیاهی خودتنظی: عالی پیشآگاهی... ندا حسنی و عادل سپهر خطجب پ جس هت و و ا پ یر ر )اقطهچ ن و پ یر ر ي وب كه ز طریق ) )حجزۀ هاذب یا طارواۀ پ یر رو اوه ابهت طرواۀ ب ن اقا ب اشا ب یكریگر هر شرا ار. اق ب آس اه F 1 F 1 و Fت 2 اق ب ا و ال ی و F( 2 ز و گذر ار س س ار. ار پيا ا ا او رواار وغ ار شك لگج ار طرواۀ پ یر رو اوه ابه )اقطهچا ن( باه وي س وغ ر و س س ز شر ی گن پجشش باه ب ب ا ایرا شجا: به ورو ارزوت رپ چ و اقطه و )فض و و را بخش ب الو پجشش و فض و روشنت بخش ز با ال باه پا ی ن: لگج ا و.)Dakos, et al., 2012; Rietkerk, et al., 2004( ی با وار ك و ف قر پجشش اار( 2.1. دل های دینا ک الگوهای پوشش گ اهی در اکوس ستهای خشک ز ا پجشش گ ۀ 1990 رل و و راو بر و شب هسا زو ایي اک اررولجژو ار كجس سا ا و خشاک طر ح شرا ار )2005.)Sherratt, ار ح ل كه رل ایي ک لط ظكرا ق ار به بررس رو ب ایي ااک وجزیاا لگج و پجشش ق ب ب ن وجزی ابجاارت رل غ ر و گذش هت به بررس جاارا آب وطاا و ز چیاک جرا آب و خ ر عالوا بار روب ب ق ب با ن وااثث ر وجپااجگر ف و فر یير و فرس یش- رسجبگاذ رو و لگج ا و پجششا پرا خ ير 2007( al.,.)saco et وقس ا را شجار: گروا ولت نطالح ت رل جرا آب وثث ر یان ارل ا باه او گاروا و شجار كه فق به وجن ف گ و سطط 15 14 وک غ ارا )گسسا ه( و بررس بر و یک لگاجو پجششا پرا زار 1999( al.,.)puigdefabregas et لگج آب ر ار ق س ار ق س روو فرس یش ر ا ایرا و فقا و ز ا و س الاه( ار اظر كه وطجل لگج و پجشش گ ا ف و وجزی ث با یان ارل ا جارا وجزیا كجو ا )بر و ث لت وثث ر س الب گ رار. س ین ار ح ل ار ق ا س ا و زا ا ز چيرین سا ل وا چيارین ا اه وفا ف ارت ا بي بر ین آب و ین رل ی ج ی س ق ق ار به رزیا ب فش ر چر ار وغ ر لگج آثا ر وغ ار ا س ير ( et Saco.)al., 2007 او ن گروا ز رل )چير غ را( ا را كه نطالح ارل ا و پ جسا ه شاجارت بار خاالف ارل ا و با الت يطصار باه سا خ ر گ ا ابجااارت بلكاه باه بررسا فر یير و كجف ویك )هری آب ا و ساطط ت پ اسا آب خا ک )رطجبا خا ک(ت فر یيار و هاذب و افاجذت فرسا یش و رساجبگاذ رو( وثث رگاذ ر ار شاكگ ارو لگج و پجشش گ ا و پرا زار. ین رل ز طریق 16 اا اال ایفر اساا شاا ق هو اا )PDE( ق ارااار شكگ رو لگج ا و پجشاش گ ا ار كجس سا ا و ا هخشک ر وشریح و بررس كه س ین ار ح ل كيير. ری ایفر اس ار رل ا و گسسا ه كا ربرا اار را. ارل ا ی كاه ز طریاق رو با شجارت رل و كيش PDE و ریاف و وطل ا - ا ش رو ار. ار و ق ین رل ورك ب ز ا ش ر خط ر ا رو ب ق ب غ رخط ب ن غ ر طسجب پر كيرگ و و كيش ا ش شجار و اشا لگج ی خ ص ار كجس س ین رل خجاويظ ا به بررس ار آ ك ا و كجس س ا ز روب ب ب ن غ ر نل ا يار كاه چگجااه سب شجا. به عب ر لگج ا ظ جر ظ جر ایگارت و يشاث و خشک و ا اهخشاک پرا زاار ( 1999; Klausmeier, Dunkerley, 1997;.)HilleRisLambers et al., 2001; Reitkerk et al., 2002 ز طاارف ایگاارت ز آاجاا كااه كاا ا و فرساا یش- رسجبگذ روت پ ر رو وثث رگذ ر ار وجپجگر ف ار وجزی وثث ر س جرا آب لگج و رطجب و و سطط گذ را( و وغ ار لگج ا و پجششا ت رل ا و اذكجر )كه خاجا خا ک ار ار زار چيا ن ق اراار آثا ر ایيا ك فر یير و فرس یش- رسجبگاذ رو و واثث ر لگج ا روو س ری ب ایي ک هری ا و غ رخطا و رطجب خ ک ر بررس كيير. بررس یان فر یيار با ك اک ا اال ایفر اس ل ذكجرت ار پا شب يا وقاج گاذر و ب با ا
ت( ت( دورة 41 شارة 1 بهار 1394 168 ؤثرار. كالسا ر )1999( ار ق لا ا اال ایفر اسا ش ق هو ت رل ر ر ه كرا كه بر س س ایي ک آب و گ ات روار شكگ رو و پ یر رو لگج و پجششا ايظ روو ا يه خط و لگج ا و اا يظ ار ساطجح اج ر )ا ش ز فرسا یش وارریج وجپاجگر ف ) ر وج ا ح ا اا س. ا یج شب هس زو كه لگج و پجشش ار س س خااجاويظ سرچش ه و روژا اا و رل كالس ر ب ا اگر آ سا و كجلجژیك ز او ع )ااا گي ) كجس ساا اا گ رار. ار ین ارلت ع ا زیسا وشك لگج ت شار ی افاجذ آب ا شا ز اا گي اؤثر ار جهجا ار ور ك پجشش گ س. رل كالس ر اشا ا ر كه لگج و خط ق ارار روو ا يه و كاشا ا و ا و شكگ رار. ین رل ش او غ ار نال ت آب ا و سطط )W( و پجشش گ )N( س كه ار اال و 2 ب شرا ار. 1 W T RWN2 + V W T ) 1( N T RJWN2 MN + D ( 2 X 2 Y2) N ) 2 ( ار ین رو ب ت Aت او آب ار اسا رس گ ا ات LWت و ولف ا ش ز وبخ رت JWت پ سخ گ به اری فا آبت Dت ری پر كيرگ گ ار ر و حر آب صرف اوب رو س. لرزل بارز و كا ر ت Jت و رشار با یجس و X,Yت خ ص یاک طارواۀ )2001( با ار اظار گارف ن ك ا و ا ش ر آب ار خ ک به او غ ر قبل )آب ساطط و پجشش گ و كجپ و ك ر وثث ر ويش (ت رل كالس ر ر وجس ه ا اار. پس ز آ ) 2002 (ت روار وغ ار لگج ا وطا و چر ر به رل كالس ر فوواارت 2002 ت ری كرک و كا ر ت با ع ا ل وغ ار ار س ل ار ارل لارز ل بارزت باه بررسا رواار شاكگ ارو لگج ا و خجاويظ ار ي طق خشاک پرا خ يار. ار یان ارلت بار خالف رل ایي اک هری اا هری ا و قبل ت وثث ر وجپجگر ف )بهيولۀ ك ا و ساطط و پر كيارگ باذر ار هری رو اا بت ز طریاق وثث رگاذ ر ار ظ اجر لگج ا و اج رو پ یر ر( و وجزی ایفر اس ش ق هو ا جارا آب با سا ف اا ز ا اال ط سابه شارا سا یان ارلت. ایي ک ساه غ ار ر ار ق لا ج جعاه و ز ا اال ایفر اس ش ق هو شارح ا ا ار ( al., Rietkerk et :)2002 لف( ور ك ب یجس ) P (ت برحس گر بر ار ك ا كه رف و وغ ر ور ك ب یجس ا ش ز رشرت اا بجاو و وكث ر پجشش گ ز طریاق پار كيش باذر ) الاۀ 3( P = C g W t max جهااجا ار خاا ک( )W W+ K 1 )3( P d P + D P P س : برحس ب( آب خاا ک )رطجباا )4( ل ر ار الۀ 4: W = o P+ K 2 W0 g t P+ K max 2 r w W + D w W رو ا ب )O برحس ل ارت كاه وجزیا W W+ K 1 P ج( هری جرا هری ر سطط ار الۀ 5 اش ا ر: O = R O P+ K 2 W 0 + D )5( t P+ K 0 O 2 ار ین الهت Cت رشر گ ا به اسب و هذب آبت gت max حر كثر هذب آب )قر ر وقریب هاذب آب ار ار و حر ز ور ك ب یجست ر ا فو یش رطجب خ ک(ت Kت 1 قر ر ا ه شب ا ش ز هذب آب )با كا ش قار ر K 1 وج ا ی گ بر و فو یش رشرت وطا وايش ا و آبا )ك ش رطجب خ ک( ك ش ا ش ی بر(ت Kت 2 قار ر شاب ز افجذ آبت dت ك ش ور ك گ ا ا ا شا ز ارگ و رت Dت p ری پر كيش گ ا )بر و فر یير و یوووروپ ک )فر یير و ف ویك ش به( اظ ار با ا و ف ل ا )جری اه خشک و ا هخش کا ح ج اا ت ف ك جر ا بار و ا شا ر باذر ار يا طق اار(ت ت حار كثر او افاجذت Wت 0 و افاجذ ار شار ی اباجا پجشاش گ ا ت rت w ولفا رطجبا خا ک ا شا ز وبخ ار و ز كشا ت Dت w اری ا ش ر آب ار خ کت Rت و با رشت Dت 0 اری ا شا ر هری سطط.
169 الگوهای پوشش گیاهی خودتنظی: عالی پیشآگاهی... ندا حسنی و عادل سپهر 2. واد و روشها 1.2. تئوری شکلگ ری الگوهای پوشش گ اهی ب ر اساس دل ج الد ه الا و ك ر )2007( بار اج سا س كا ا و بسا گ ثب ب ن گ ار ق ا س كجچاک و او وايش ا و ح ن ز خشك )ك ش ب رارگ ) به وج ح شكگ ارو لگج ار كجس س رلت او ب زخجرا ر ش و ا هخشاک پرا خ يار. یان شجا )شاك 3(. ولا ن و كيشت بسا گ ثبا با ن با یجس و آب سا كاه 17 ب زخجرا افجذ ا را شجا. عج اؤثر ار وجزیا آب ار خ ک به او اس ۀ زیس و غ رزیس وقس شاجار. ف ك جر و غ رزیس ش رساجب ح نا فر یيار و فرس یش و ف ك جر و زیس ت ش سله و ب جلاجژیك و وج ا اج ا ح نا ز وجویاۀ پسا ار و آلا خ ک وس لۀ سله اار. و ف قر پجشش گ ار ي طق خشاک غلا باه و ب جلاجژیك )سا اجب ك ر یا هلباک ا و سبو- آب ) پجش را شرا ار كه سب سطط ا ش ه يب ع كراا آب وج پ يه به ا خ خ ک و فرس یش ار زیر بجوه و ه هذب آب س ) ر فر شرا روو سله شجار. ز طرف وج ك ش افاجذ آب ا و ج ا آل و و گ به نجر یک كاه ز ياۀ افاجذ رو اا ب و ار ی باه سا گ ا )فر یيار آورا. ار ا جه ب یج ا وضا ا افاجذ ار و خ لف و ع ل كا ا و رو اا ب- افاجذت ز ياۀ ز طریق گ ا فر ا شاجا. اوا ن و كايشت بس گ ثب كه نطالح ب ن ب یجس سطح خ ک و زیر خ ک س 18 و كيش گس رش ریشه ا را شاجا. یان ع روب ب اسب رشر ریشاه باه اار اج ی سا. و ب رشر گ ات يطقۀ ریشه ا و وجس ه به هذب آب ب ش رو خج ر بجا. رشر گ ا يجر برخالف رل شجا. و پ جس ه كه ار ب ال بر ه الات وي رل س كه او ف اربک با ال ر بررس ر بررس Kg/mت 2 اش لگج ار اظر ی بر و ق ار یان فر یيار باه فاو یش ش را شارت ت ار وا گ را. ین رلت ایي ک سه غ ر كيرت ور ك ب یجس )B( ار الۀ 6 برحس ا يرۀ قر ر با یجس گ ا ا ار ار و حار ز سطح ز نت ور ك آب ار خ ک )W( ار الۀ 7 برحس Kg/mت 2 ب اگر قر ر رطجب ار اس رس گ ا و غ ار آب ساطط )H( ار الاۀ 8 ت اشا آب ا يارۀ قار ر اخ و سطط ار ر و حر ز سطح ز ن برحسا mm B T = G B B (1 B K ) MB + D B 2 B, W T = IH N (1 RB K ) W G WW + D W 2 W, 2 2 H P IH D H T 2 2D H. Z 2D H Z H H H.)Gilad et al., 2007( )6( )7( )8( شکل 3. نایی از بازخوردهای نفوذ )الف( و رشد ریشه )ب(
دورة 41 شارة 1 بهار 1394 170 Tت ب اگر ایي ک غ ر ار سرو ا و ار ین رو ب س. ار الۀ ب یجست Gت B و رشار با یجست ز ا ب یجس ار بر بار وايش ا ت Mت او kت حر كثر ق و ز رگ و ر و س یر آشجب ا ثا ب یجس ا ش ولف چر و ر بطۀ Dت B 2 B رف ا ش ر بذر س. ار الۀ رطجب ت Iت قر ر افجذ آب ا و ساطط باه ت Rت كا ش او ا خ خ کت Nت او وبخ ار رطجبا ز ز س یهت Gت w و صرف رطجب ا ش وبخ ر رطجب ار طریق گ ات ر بطۀ Dت W 2 W و ه بهها ی رطجبا. س خ ک شب ار الااۀ آب سااطط ت Pت ااو باا رشت Zت واا ب نطك ک ب ن و Dت H ری وجپجگر ف ار خصجص ش آب سطط و زیرز ي. 3. نتایج 1.3. تحل ل الگوهای پوشش گ اهی در اتداد ش ب بارش بر اساس دل ج الد بر س س شب هس زو و رل ه الات او و ا گان پجششاا و ف قاار پجشااش ار ساارو اا و زاا ا ار كجس س و خشک ظ ر شجار. ار شر یط كه و اجس ويش ا ) ايار خشاك ) طا زا نافر ب شارت و و گنت پ یر رو خط خج ير ا ش ت ا با فو یش و ويش ت شار ی گان جهاجا باه سا ا پ یار رو ا و خطا پا ش ا رواار. ار و قا كا ش خ الال ار س س ت االل بر پ یر رو خط و و گن ا را. بررس لگج و پجشش گ ار كجوج و خشک یر بر س س رل ه الات ب اگر ین و ق س كه لگج و یج اشارا ار ار ا گر ایا با رشت لووا لگج و يظ ي وب ا س ير. ار شك 4 ت وغ ار لگج ا ار كجس سا ا و خشاک ي س ب وغ ر ب رش ار وجپجگر ف و اج ر اشا ا اا شرا س. گر P ر رف شر ی ب رش يطقهت رف ب رش بس ر ك و شر ی بس ر خشکت P 1 P 2 ر ر رف ب رش جس زی ا ار شر ی ط ط ا و شر ی ا هخشاک و P c ر ارف با رش هرطاجب ار اظار بگ اریت ساه لگجو ف و ار ر ا ش خشك ار وجپجگر ف ا و ج ر ق ب پ شب ي ار. ار شر ی P=Pت 2 شار ی گان پجشش ا پ یر ر و به ورریج لگج و ارزو ر ا پجشاش گن ظ ر شاجار. ار شار ی P Pت 2 لگج ا و ايظ خط ا ی ا شجار كه ار ین ح لا بسا ه باه شار ی ول اهت لگج ا و خطا ار ا لگج ا و ا رپ چ شاك گ راار. ار او با رش ا و ك ارت P Pت c لگج ا و اقطه و ظ ر شجارت روو ا يه و وجپاجگر ف ا و ش ا رت س خ ر و ش به ب لگج و جهاجا ار يا طق ج رت ب او وفا و ع ارا شاك ا گ راار. ول یيكاه لگج و خط ار ین ي طق ع جا بر شا ا ياه شاك گ رار كه ین ع ا یج ا رو ا ب شاجا و ز ياۀ افجذ ب رش ر ار ب الاس ت باه علا خطا فار ا وهاجا پجشاش ا و آورا. او یيكاه یان ع ا ب زا راارا ( لگج و خط (ت ز يۀ وج ا ب شا ر پجشاش گ ا ار ب الو ا يه و ك ش لگج ا و خطا ار پا ی ناسا ت باه علا حركا اكارا رو اا ب ار ار ا شا ر فار آورا. ین شر ی سب شجا كه ار پ ی ناس ا ياهت رو ا ب ك ر و لگجو خط طرواورو شك گ ارا. یان ار ح ل س كه ار وجپجگر ف و ج رت لگجو خطا ار شر ی ب رش ك رت ا پ یر ر و باه وارریج باه ناجر لگج و رپ چ ظ ر شجا )شك 4(. بي بر ینت ار ر ا گر ای ب رش غ لب پيچ لگجو نل ار سطجح اج ر باه ورو شك گ را: لگاجو گان پجششا ت لگج ا و ارزوت خط ت اقطه و و لگجو گن ف قر پجشاش. ارل ه الات ب ر ز س یر رل و پ جس ه ق ار به پ شب ي ط اف وس ز لگج و پجشش گ به وي س فو یش خشك ار طرواا و پ یر رو اوه اباه )ها ی كاه او و ا پ یر ر به طجر ي وب ار كيا ر یكاریگر ظا ر ا شاجار و ويش و ط ط كن س س س ر به س پ یر رو و سكج ار یك ز ین شر ی سج ا ير( س.
171 الگوهای پوشش گیاهی خودتنظی: عالی پیشآگاهی... ندا حسنی و عادل سپهر شکل 4. دیاگرا انشعاب برای وضعیتهای هگن پوششی و فاقد پوشش در اتداد شیب بارش بر اساس دل جیالد شکل 5. الگوهای ترکیبی در حدودههای پایداری دوجانبه بر اساس دل جیالد و تطابق آن با الگوهای وجود در اکوسیستهای خشک ایران الف( وضعیت فاقد پوشش هراه الگوی نقطهای ب( الگوی نقطهای و خطی ج( خطی و درزی د( الگوی درزی و وضعیت هگن پوششی. نقاط تیره بیانگر تراک بایوس است )نویسندگان اثر این تصاویر را در سال 1392 از اکوسیستهای خراسان رضوی تهیه کردهاند(. و گن ف قر پجششت ار طرواۀ پ یر رو اوه ابه )اقطهچ ن( به وي س كا ش با رش و فاو یش خشاك ت لگج و ف وو به ورو ز ب ال به پ ی نت لگج و ارزو ( 2 P=P (ت لگجو خط - رپ چ ( 2 )P P و لگاجو اقطاه و ( c )P P شك گ رار و ار ا ی ز ا كه ب رش يطقاه با گر ایا ار ین ا جا ر روار وغ ر لگج ي سا چ ن ا ت ا اا شرا س. خطجب پ جس ه و خ ب رش اش پ یار ر خطا و اقطاهچا ن ا ت ب ا اگر شار ی به ورو ا پ یار ر باه اوا ن و ا طرواۀ گذر ز یک و واثث ر پ یار ر يا وب و اشا اۀ ا پ یار رو س سا ت وطا )كا ش با رش( سا ير )طارواۀ آشاجب ا و ط طا طاجر كاه خطاجب پ جسا ه اشا پ یر رو اوه ابه(. ا گن پجشش فق ار و ب رش زی ا ا يرت و ( 2 )p>p پ یر ر س. ار پي ا اقا ب سا ا ب ا اگر وار ك گن به س پجشش ب یجس س. ار گذر ز و به اقطۀ شر ی P 1 )شر ی بس ر خشک و حر ق با رش( برسارت گن ف قر پجشش ار س سا ظا ر خج ار شار.)Von Hardenberg et al., 2001; Gilad et al., 2007( ا یج ین رل به خجب ق با اطبا با رواار وغ ار لگج ار كجس س و خشاک یار سا )شاك 5(.
دورة 41 شارة 1 بهار 1394 172 طجر كه ار شك 5 ایرا شجات لگج و جهجا ار طرواۀ پ یر رو اوه ابهت به نجر ورك با ز لگج ا و گن و ا يظ اير لگج ا و ف قار پجشاش و اقطاه وت اقطه و و خط ت خط و ارزو و ارزو و گن پجشش ق باا شاا را ااار. شااكگ اارو لگج اا و ورك باا ار طرواا و پ یر رو اوه اباهت اشا ز بار ا خاجرا و ال كجس س و اوایکشر به آس اه ا و بطر اا و وقج ح ل گذر ا را. 4. بحث و نت جهگ ری ار كجس س و خشک و ا هخشکت به طجر جل او و پ یر ر ي وب ز لكه و پجشش ر ا بخش و ف قر پجشش ار ق س و شك ل ف و ت بس ه به گر ای ش و ب رش شك گ را. ز ا كه گر ای ش ك ر ز 0/2 ارنر و اگ ن ب رش س الاه ب ن 200 و 550 ل ر ار س ل ب شرت لگج و پجشش گ ش لگج و اقطه وت رپ چ را اج ر و پجشش و لگج و ارزو ر ا اق ب ف قر پجشش ار ( Sala, Bromley et al., 1997; Aguiar and Lejeune, 2001 ;1999(. Couteron and روو ا يه ی ب ش ب ش ز 0/2 ارنرت لگج و اج رو يظ ق ب ش را ار ( d`herbes Klausmeier, 1999; Leprun, 1999;.)et al., 2001 رویكرا و رلس زو طرح ار ین ق لهت ین فر ه ر به خجب ثب كراا ار كه وشك لگج و يظ ا شا ز ك ش ي ب ار كجس سا ا و خشاک و ا اهخشاک روب ب س ق ب ك ا و وج ي ب ا رار. ین كا ا و ار ا جۀ بس گ ثب ب ن گ ا و آب وف ف ر كاه به فو یش وج طلا يا ب و كا ش آ ا باه سا ي طق اورور يجر شجا. به طجرو كاه فاو یش اقصا ي ب ت ز يۀ وغ ر س خ ر لگج ا ار یان كجس سا ا ر فر كير. زا ا كاه كا ش يا ب باه اقطاۀ آسا اه رسرت س س به س و ا گان ف قار پجشاش وغ ر كير. ار ین شر ی ح فو یش ي ب ا و ق ار باه ور س خ ر و ج به ال فقر ا س ت زیر ك ا و وج ي ب پجشش گ ب شكس ج هه خج ر شار 2004( al.,.)rietkerk et ظ اجر ثب لگج ا و ا شا ز یان ك ا وت ب اگر ین و ق سا كاه گ ا ت بسا گ ب فو یش ي ب ار ق ا س ا و كجچاک ا راارت باه طجرو كه ب فو یش ین بس گ ت وغ ر لگج ز اقطه و به س رپ چ و ارزو وف ا ق س اوول گس رش ج ف ارت ا بارعكس ار و بورگ یان بسا گ يفا ا شاجا و سا ر لگج ق ب ش را س. بي بر ینت وارین ع ا گ ا و ي ب ار ق س كجچک س لگج و پجشش ت بس گ ثبا با ن كه به ین كا ا و ار نطالحت بس گ و بس ه به ق س گف ه شجا. ین فر یير ( بس گ ثبا با ن گ ا و يا ب ار ق ا س كجچاک( شارب نا ل شاكگ ارو لگج ا و خجاويظ س. فر یير ؤثر ایگر ار شكگ ارو لگج ا ت بس گ ب ن وس كجچک ق س و رق ب بورگق س )ا ش ز بس گ با ن گ ا رق ب روبهرو ق ب ب ن گ و وجزی جرا آب( سا )2002 al.,.)lejeune et طا فر یيار - وس ت ار كجس س ی كه ب طاروای يا ب س يرت گ ار اقش يرس كجس س ظا ر شرا ارت به طجرو كه گ ج ورش وج اير آث ر ثب بر خاجا و سا یر ا ش ه ب شير. ین فر یير به ال ا وج ا جق ي ب ار قس و پجشش و وج اا ی ریشاه ا و سطط و طجالا بر و هاذب يا ب طر فشا سا. ز طرف وس لۀ فر یير رق ب - وسا ساب اگ ر شا يا ب باه وصا ل ذر خا ک ز طریاق ریشاهت هلاجگ رو ز فرس یش پ ش ا قطر با ر و هاذب ب شا ر رو اا ب شجا كه ۀ ین فر یير ار ا ی ا فرس یش خ ک شجار. لگج ا و ا شا ز یان فر یيارت ب ا اگر فاو یش س خ ر و ج ار طرواا و پ یر رو اوه ابه با ن شر ی گن ف قار پجشاش و شار ی وشاك لگج ا و خجاويظ ار. چي كه و اس رس گ ا باه يا ب ك ش ی برت وي وب ز لگج ا و ياج ظا ر ا شاجا.)Rietkerk et al., 2004(
173 الگوهای پوشش گیاهی خودتنظی: عالی پیشآگاهی... ندا حسنی و عادل سپهر سؤ ل كه چي طرح س ت ین س كه آیا شااكگ ا رو یاان لگج اا ت ا شاا ز وهااجا روژا اا )ا گي ) ط ط ی باه ال ا خاجاويظ ا و پجشاش گ ی ورك ب ز ر او ع سا.. ا ا یج بسا رو ز ارل ا و ایي اک طارح ار یان ق لاه ز ه لاه ارل ری كرکت ح ك ز آ س كه لگج ا و فا و پجشاش گ ا ار كجس سا ا و خشاک ا وج ايار ا شا ز خاجاويظ كا ا ب شاير. ار و قا پجشاش گ ا ار كجس س و خشک به يظجر ق بله ب ويش و ط طا ز ه له خشك و ار ا جه ك باجا اس رسا باه آبت باه نجر لگج و خجاويظ س ز ا شاجا و ز یان طریق به بق و خجا ا ه ا ار ( de Rietkerk and Van.)Koppel, 1997 ین فر یير ار ا جاۀ افاجذ ب شا ر آب ار طرواا و پجشش اسب به لكاه ا و ف قار پجشاش ز طریق ع ل ك ا و رو ا ب- افجذ )ه باهها ی آب ا و سطط ز خ ک و عری به س طرواا ی ب ور ك پجشش گ ) س. ا یج وئجرو وشك لگج ت پ سخ روشن باه ا گذر ب ن و و پ یر ر ي وبت ر ه ا ار. یيكاه آی گذر ز یک و به سا یر و ا ا باه ناجر وغ ر ورریج ی وغ ر ك و سا رف و ا گ ا ا وفا ف ر.. ایرگ ا ر یج ار ین ز يهت آ س كه یک ا ق ل ا گ ا با ن او و ا اج ل ت ار پ ساخ باه وغ ار ورریج ط رخ ا ر. ین ایارگ ا ار ز ياۀ پجشاش گ ي طق خشک ر وج ار وطل پریرۀ ب ب ز ی به ك ر گرف. لب ه ین ج ج ق با و ا ا سا ت زیار و و گن پجشش و ف قر پجشاشت او و ا ي وب ار ر ا گر ای ب رش ی س یر وغ ار ط طا ا س ير. بر س س ا یج رل ه الا و وط بق آ ب ش ر وجرب ار كجس س ا و خشاک یار ( كجس سا ا و خشک خر س ر جو(ت گذر ز شر ی گن پجشش به سا شار ی گان ف قار پجشاشت ح ا ال ز لگاجو اقطه و ح ن شجا. ار ا جاه بار و گاذر ز و ا گن پجشش به س س یر و و پ یر ر ي وبت لگج و حرو س پ چ را و ب س خ ر و ف و )كه ار ب ال بر شا را شار(ت شاك ا گ راار. یان لگج ا و حرو س ار طرواا ا و پ یار رو اوه اباه ار اوایكا گذر و ب ب ا ت ب ن و ف قر پجشش و لگجو اقطه و ایرا لگج ب اگر ین و ق ار كه ب ب و ي وب لگاجو گان شجار. ار و قا ك و س رف و ا گ ا ابجاات بلكه گاذر ز و ا یان ز ی لووا پریارا و گان پجشش باه سا شار ی گان ف قار پجشاش و ب با ا فر یيارو وارریج و رحلاه و سا. شاك 6 بار سا س شب هس زو و عراو لگج و پجشاش گ ا پ یر رو اوه اباه با ن او و ا ار طارواۀ گان ف قار پجشاش و لگجو اقطه و و اطب آ ب شا ر وجربا ت باه خاجب اع و ب ال ر ثب كير 2001( al.,.)von Hardenberg et ار شك 6 ت و ول ۀ س س )شك لف(ت شا و ر ا زی او لگجو اقطه و س كه به ورریج وط واثث ر آشجب و ط ط و حذف ب یجست وار ك اقا ب ز با ن روا )ار وصجیر به نجر گس رش فض و روشن اش ا اا شرا س (. ار و ق پ سخ س س به ويش به نجر و ط ط كا ش اقا ب )كا ش وار ك پجشاش( ظا ر شجا. ین روار ك ش ت سب اوایکورشار اقا ب باه 19 یكریگر و ور و ین روار سب ظ اجر لگاجو چ لاه و )شك ب( وط بق خجا ب ويش ظ ر شجا. ار و قا س سا باه يظاجر وار و و جهجا به نجر لگجو هریارو شجا. ار ا جهت ا بجاو ورریج ب یجس ط ز و ظ جر لگجو چ له و ار طرواۀ پ یر رو اوه اباه با ن لگجو اقطه و و گن ف قر پجششت به وار س سا ار بر بر ويش ار ین شر ی ح لگج اقص و خ الال ح ك بر كجس س يجر فو یش ب رش ا و ا و اقطه و شجات زیر ك ا و وج شكس ب پجشش گ وج ار سب باه علا يا ب شجا. ور ج هاه خج ار شار. باه ن ال س س به ه و ب زس زو لگجو اقطه و ول ه ز طریق ظ جر لگجی ف و ت ار بر بر ويش رسر. پ یر رو باه آر اش و
دورة 41 شارة 1 بهار 1394 174 شکل 6. گذر از الگوی تناوب نقطهای )عکس الف( به الگوی چالهای )عکس ب( در حدودۀ پایداری دوجانبه بین الگوی نقطهای و وضعیت هگن فاقد پوشش فض و روشن ب اگر با یجس كا و اقا ب و ارا ؤیار ور ك ب یجس ار. ز ر س به چاپت گاذر زا ار وغ ار لگج ا شا ز وقاج وايش ا و اا بجاو پجشاش ایارا شجا )اجیسيرگ ثر یان وصا ویر ر ار سا ل 1392 ز كجس س و خر س ر جو و ه كراا ار(. 5. جعبندی س س و ژ ججرف کت س س ی غ رخطا و بسا ه باه ك و ز ار كه آس اه ا و بطر اا زیا او ر ط ا شرا اار و رف ر ا و پ چ ارا و ا شا ز ا پ یار رو ا و ایي ك و آشجب و )با اظ ا ) هبارو ز خاجا باروز ا ير. به طجرو كه رزی ب پ سخ آ به وغ ار ( ار چير به نجر پ سخ پ چ رۀ غ رخطا ) ز ياۀ پا شب يا وقج بس رو ز گذر و بطر ا ر فر آورا. ز آاج كه كجس س و خشک حس سورین كجس س اساب به ويش و قل و اس ا ارت پ شب يا اوایكا وقاج گذر و ب ب ا ار ین س س بس ر سا. وئاجرو شااكگ اارو لگج اا ز طریااق اارل اا و ری اا و و شب هس زو و عراو بر س س رل و پ جس هت رویكراو اج ار بررس روار وغ ر لگج ار كجس س ا و خشاک س. برخالف رل و گسس ه و وک غ رات ین ارل ا ج جعه و ز فر یير و ؤثر ار شكگ رو لگج ايارت هری آبت اسب هج گ ت پر كيرگ بذر وط وثث ر هری ا سطط ت اسب رشر ب یجس سطح و زیر خا کت فر یير و فرس یش- رسجبگذ رو ر ار پ شب يا رواار وغ ر لگج بررس كيير. ار و ق ین فر یير ار ق ل اال ایفر اس ش ق هو به وج ا ح ایي اک یان غ ر ار ز و ك پرا زار. وئجرو شكگ رو لگج روو سه ع ع ارا وثك ار كير: ول یيكه لگج ا و پجشاش گ ا ار چيار ار ق س كجچک شاك ا ق س ا پ یر رو گ راارت ا واثث رو گسا راا ار و ك ا و ز ا وس ت باه ال ا روب طشا با و س س ا رارت او یيكهت ین لگج ت ب اگر بس رو ز فر یير و ك ا و ف و س س و سال ار ق ا س ا و ار كجس س و خشک ار به طجرو كه وغ ار و ژ ججرف ک ار شك ین لگج ا ا اجا با رزو ی بير. سج یيكهت لگج ا و پجشاش گ ا چا رچجب یكپ رچه بر و پ شب ي فروپ ش و ا و ال و ا ش ز آشجب ار س س ا و كجلاجژیك ر اه ا ا يار. ار ا جااهت شااكگ اارو لگج اا و پجششاا ار یاان قب اا
175 الگوهای پوشش گیاهی خودتنظی: عالی پیشآگاهی... ندا حسنی و عادل سپهر بو رو وج ا ير بر و پ شب ي ظ اجر ح ا ل كجس س سا ت زیار ار و ك ا ی پریرۀ خجاويظ روژا و ويش و ط ط كجس س ی كه ار رض آشجب به يظجر سا زگ رو قر ر ا رارت س خ ر و پجشش گ و هلاجگ رو ز فروپ شا س سا ت غ لبا باه با وغ ار لگج و يج خجاويظا ظا ر ا شاجار. یان نجر ا ط فپذیروت پ چ رگ و سا زگ رو لگج ت ب اگر و ار. ز آاجا كاه واج ل ط ط به وغ ر اسب س س اشا اۀ وار )نا جا زا طا لگج و پجشش گ س ت رف كجس س ) ی فروپ ش )سقجب( كجس س ت به اجع بررسا ز ر ۀ رل و ایي ک پجشش گ یان لگج ا باهيولاۀ قررو يارورین عال ا روار وغ ر. وئاجرو سا ز ی بر و پ شب ي وقج ب ب ا پ شآگ وشك لگج بر س س رل پ جس ۀ ها الا و ك ل بر ساج وجرب ار كجس سا ا و خشاکت باه ا یج ب ش ر ز یا ت لووا كيار كاه ب با ین فر ه ر ثب خجب پریرا و ك و س رف و ا گ ا ابجاات بلكه فر یيرو ورریج گن پجششا و شار ی و رحله و س ت زیر و اج ل ار ار ا شا گن ف قر پجششت او و ا ط طا ا سا ير. باه طاجرو كاه ب رش و سا یر وغ ار لگج اا و حرو ساا و ورك باا ار شااكگ اارو اااج طرواا س و پ یر رو اوه ابه )رز گاذر ز و ا گن پجشش به شر ی گن ف قر پجشاش(ت ا ا و وج اار ش رو بر ین اع ب شر. بر سا س ارل ها الات قبا ز وقج گذر و ب ب ا ت لگجو اقطه و ار س س ظ ر شرا ت به طجرو كه ظ جر چي ن لگجو پجشاش گ ا كجس س پریرۀ ب ب یادداش و ا هخشکت ز ی ب شر. وج ار اش اه و ز وقج ح ار 1. Heterogeneity 2. Spot pattern 3. Gap pattern 4. labyrinth pattern 5. Runoff runon 6. Resource concentration 7. Reaction-diffusion 8. Compitition-facilation 9. Continume models 10. Gilad model 11. Symmetry-breaking instability 12. Turing instability 13. Bistability 14. Individual-based models 15. Surface water redistribution 16. Partial differential equations 17. Infiltration feedback 18. Root-augmentation feedback 19. Hole pattern نابع Aguiar, M. R., and Sala, O. E. 1999. Patch structure, dynamics and implications for the functioning of arid ecosystems. J. Trends in Ecology & Evolution, V. 14. pp.273 277. Bromley, J. J., Brouwer, A. P., Barker., Gaze, S. R. and Valentin, C. 1997. The role of surface water distribution in an area of patterned vegetation in a semi-arid environment, south-west Niger, J. Hydrology, V. 198, pp. 1 29. Barbier, N., Couteron, P., Lejoly, J., Deblauwe, V. and Lejeune, O. 2006. Self organized vegetation patterning as fingerpint of climate and human impact on semi-arid ecosystems. J. Ecology, V. 94, PP. 537-547. Couteron, P., and Lejeune, O. 2001. Periodic spotted patterns in semi-arid vegetation explained by a propagation-inhibition model, J. Ecology, V. 89, pp. 616 628. Dakos, V., van Nes, E., Donangelo, R., Fort, H. and Scheffer, M. 2010. Spatial correlation as leading indicator of catastrophic shifts. J. Theoretical Ecology, V. 3, PP. 163 174. Dakos, V., Kefi, S., Rietkerk, M, Van Nes, E. and Scheffer, M. 2011. Slowing Down in Spatially Patterned Ecosystems at the Brink of Collapse. J. The American Naturalist. V. 177. No. 6. pp. 153 166. Dakos, V., Carpenter, S., Brock, W., Ellison, A., Guttal, V., Ives, A., Kefi, S., Livina, V., Seekell, D., Van Nes, E. and Scheffer, M. 2012. Methods for Detecting Early Warnings of Critical Transitions in Time Series Illustrated Using Simulated Ecological Data, J. PLoS ONE, V.7, NO. 7, PP. 1-20.
دورة 41 شارة 1 بهار 1394 176 d Herbes, J. M., Valentin, C. and Tongway, D. J. 2001. Banded vegetation patterns and related structures in Banded vegetation patterning in arid and semiarid environments; ecological processes and consequences for management, Ecological studies 149, Springer-Verlag, New York, USA, pp.1 19. Dunkerley, D. L. 1997. Banded vegetation: development under uniform rainfall from a simple cellular automation model, J. Plant Ecology, V. 129, PP. 103 111. Dunkerley, D. L. 2002. Infiltration rates and soil moisture in a groved Mulga community near Alice Springs, arid central Australia: evidence for complex internal rainwater redistribution in runoff-runon landscape, J. Arid Environments, V. 51, pp. 199 219. Gilad, E., von Hardenberg, J., Provenzale, A., Shachak, M. and Meron, E. 2007. A mathematical model for plants as ecosystem engineers. J. Theoretical Biology,V. 244, PP. 680 691. HilleRisLambers, R., Rietkerk, M., van den Bosch, F., Prins, H. H.T. and de Kroon, H. 2001.Vegetation pattern formation in semi-arid grazing systems, J. Ecology, V. 82, pp. 50 61. Klausmeier, C. A. 1999. Regular and irregular patterns in semiarid vegetation. J. Science, V. 284, pp. 1826 1828. Kefi, S., Alados, C.L., Chaves, R.C.G., Pueyo, Y. and Riatkerk, M. 2010a. Is the patch size distribution of vegetation a suitable indicator of desertification processes?, J. Ecology, V.91(12), PP. 3739 3742. Kefi, S., Eppinga, M.B. and de`ruiter,p.c. 2010b. Bistability and regular spatial patterns in arid ecosystems, J. Theoretical Ecology, V. 3, pp. 257-269. Lavee, H., Imeson, A. C. and Sarah, P. 1998. The impact of climate change on geomorphology and desertification along a Mediterranean arid transect, J. Land Degradation and Development, V. 9, pp. 407 422. Leprun, J. C. 1999. The influences of ecological factors on tiger bush and dotted bush patterns along a gradient from Mali to northern Burkina Faso. J. Catena, V. 37, pp. 25 44. Lejeune, O., Tlidi, M. and Couteron, P. 2002. Localized vegetation patches: A self-organized response to resource scarcity, J. physical review, V. 66, pp. 010901-1 010901-4. Puigdef abregas, J., Sole, A., Gutierrez, L., del Barrio, G. and Boer, M. 1999. Scales and processes of water and sediment redistribution in drylands: results from the Rambla Honda field site in 15 Southeast Spain, J. Earth science review, V. 48, pp.39 70. Rietkerk, M., and van de Koppel, J. 1997. Alternate stable states and threshold effects in semi-arid grazing systems, J. Oikos, V. 79, pp.69 76. Reitkerk, M., Boerlijdt, M.C., Langevelde, F.V., Hillerislamber, R., Van de Koppel, J., Kumar, L., Prins, H.H. and de Roos, A.M. 2002. Self-Organization of Vegetation in Arid Ecosystems. J. The American Naturalist, V. 160, N0. 4, PP. 524-530. Rietkerk, M., Dekker, S.C., de`ruiter, P.C. and Van de Koppel, J. 2004. Self-Organized Patchiness and Catastrophic Shifts in Ecosystems, J.Science, V. 305, pp. 1926 1929. Saco, P.M., Willgoose, G. R. and Hancock, G.R. 2007. Ecogeomorphology and vegetation patterns in arid and semi-arid regions. J. Hydrology and Earth System Sciences, V. 3, pp.2559 2593. Scheffer, M., Bascompte, J., Brock, W.A., Brovkin, V., Carpenter, S.R., Dakos, V., Held, H., Van Nes, E.H., Rietkerk, M. and Sugihara, G. 2009. Early-warning signals for critical transitions. J. Nature. V. 461. pp.53-59. Sherratt, J.A. 2005. An analysis of vegetation stripe formation in semi-arid landscapes, J. Mathematical Biology, V.51, pp.183 197. Siteur, K. 2011. Modelling early warning signals for critical transitions in a water-controlled grazing system, MSc Thesis, Utrecht University. Thampson, S.E. 2010. Spatial Patterns in Dryland Vegetation and the Signi cance of Dispersal, Infiltration and Complex Topography, Ph.D thesis, Duke University.
177 الگوهای پوشش گیاهی خودتنظی: عالی پیشآگاهی... ندا حسنی و عادل سپهر Turing, A. M. 1952. The chemical basis of morphogenesis, J. Biological Sciences, V. 237, No. 64, pp.37 72. Tongway, D. J., and Ludwig, J. A. 2001. Theories on the origins, maintenance, dynamics, and functioning of banded landscapes, in banded vegetation pattering in arid and semiarid envirornments: ecological processes and consequences for management, J. Ecological studies 149, Springer-Verlag, New York, USA, pp. 20-31. Valentin, C., and d Herbes, J. M.1999. Niger tiger bush as a natural water harvesting system, J. Catena. V.37, pp. 256-231. van de Koppel, J., Rietkerk, M., van Langevelde, F., Kumar, L., Klausmeier, C. A., Fryxell, J. M., Hearne, J. W., van Andel, J., de Ridder, N., Skidmone, A., Stroosnijder, L. and Prins, H. H. T. 2002. Spatial heterogeneity and irreversible vegetation change in semiarid grazing systems, J.The American Naturalist, V. 159(2), PP. 209-218. von Hardenberg, J., Meron, E., Shachak, M. and Zarmi, Y. 2001. Diversity of vegetation patterns and desertification, J. physical review Letter, V. 87, No. 19, PP. 198101 (1 4). Wilcox, B. P., Breshears, D. D. and Allen, C. D. 2003. Ecohydrology of a resource conserving semi-arid woodland: effects of scale and disturbance, J. Ecological Monographs, V.73(2), pp. 223 239.