Ne ka te re pri la go di tve tele sa na napor

Med Razgl. 014; 53 (4): 453 65 Pregledni članek 453 Nej ka Potoč nik 1 Ne ka te re pri la go di tve tele sa na napor Some Body Adjust ments to Physi cal Exer ci se IZvLEČEK KLJUČNE BESEDE: tele sni napor, lak tat ni prag, anae rob ni prag, lak tat, ven ti la cij ski ekvi va lent, ven ti la - cij ski prag, toč ka res pi ra tor ne kom pen za ci je Te le sni napor pome ni več jo pora bo ener gi je v na šem tele su, še pose bej v ak tiv nih ske let nih mišič nih celi cah. Nepo sre den vir ener gi je za mišič no kon trak ci jo je ATP, ki nasta ja v ce li cah aerob no ali anae rob no. Pri zmer nih obre me ni tvah vsa potreb na ener gi ja nasta ja aerob no, saj se naše telo tako lokal no (ak tiv ne ske let ne miši ce) kot sistem sko (srč na akci ja, diha nje) pri la go di napo ru. Pove ča se vnos kisi ka v telo in dotok kisi ka v tki va, še pose bej v ak tiv ne ske let ne miši ce. Pri zmer nih tele snih napo rih je diha nje naju čin ko vi tej še, saj je koli či na pre di ha ne ga zra ka, potreb na za liter porab lje ne ga kisi ka (ven ti la cij ski ekvi va lent), naj manj ša (15 0 l zra ka/l kisi ka). Ko napor pre se že anae rob ni prag, del ener gi je zač ne nasta ja ti po anae rob ni poti, kar ima za posle di co kopi če nje ionov H + in lak ta ta v mi šič nih celi cah. Oba ome nje na pro duk ta anae rob ne ga meta bo liz ma pre ha ja ta pre ko sar ko le me v kri veči no ma z med se boj nim kotrans por tom pre ko mono kar bok si lat nih pre na šal cev. Ioni H + se v krvi pufra jo z bi kar bo nat nim ionom in pre ko cen tral nih kemo re cep tor jev pos pe šu je jo diha nje. Lak tat ima pri tele snem napo ru zelo pomemb no vlo go. Kon cen tra ci ja lak ta ta je kaza lec anae rob ne ga meta bo liz ma, ki se zač ne pri lak tat nem pragu in dose že pre vla du jo čo vlo go pri naj viš ji rav no ve sni kon cen tra ci ji lak ta ta v krvi. Lak tat je pomemb no aerob no gori vo za oksi da tiv ne mišič ne celi ce med tele snim napo rom. Meta bol ne spre mem be so glav ni vzrok za spre me nje no diha nje med tele sno vad bo. Pljuč na ven ti la ci ja naraš ča s stop nje va nim tele snim napo rom. S stop nje va njem napo ra pre ko ven ti la cij ske ga pra ga se ven ti la cij ski ekvi va lent pove ča in dose že naj viš je vred no sti (30 45 l zra ka/l ki si ka), ko pre se že mo toč ko res pi ra tor ne kom pen za ci je. Ven ti la cij ski prag je povezan z lak tat nim pra gom, toč ka res pi ra tor ne kom pen za ci je pa z vzpo sta vi tvi jo naj viš je rav nove sne kon cen tra ci je lak ta ta v krvi. Poleg meta bol nih in dihal nih pri la go di tev je tele sni napor pove zan tudi s spre me nje no srč no akci jo. abstract KEY WORDS: exercise, lactate threshold, anaerobic threshold, lactate, ventilation equivalent, ventilation threshold, respiratory compensation point The energy consumption of the human body increases during physical exercise, especially in the active muscle cells. The synthesis of ATP, the unique direct energy source in skeletal muscles, depends on oxygen availability in skeletal muscle cells and can be a product of aerobic or anaerobic processes. To meet the increased demand for oxygen 1 Asist. dr. Nej ka Potoč nik, dipl. ing. fi zi ke, Inšti tut za fizio lo gi jo, Medi cin ska fakul te ta, Uni ver za v Ljub lja ni, Zaloška cesta 4, 1000 Ljub lja na; nej ka.po toc nik@mf.uni-lj.si

454 Nej ka Potoč nik Ne ka te re pri la go di tve tele sa na napor during incremental submaximal exercise, our body adapts locally with enhanced perfusion of working muscles and with increased cardiac output and ventilation as a whole. At a working rate called anaerobic threshold, there is not enough oxygen to satisfy energy demands. Therefore, anaerobic energy production is switched on, leading to H + and lactate accumulation in active muscle cells. Both anaerobic metabolic products leave muscle cells by passing through monocarboxylate transporters in sarcolemma. H + ions are buffered with bicarbonate in the blood until buffer capacity suffices. Ventilation increases to exhale additional oxygen dioxide produced. When blood H + concentration increases, the ventilation is further stimulated by H + sensitive central chemoreceptors. The role of lactate during physical exercise is very important. It is a good marker for cell metabolic conditions indicating the onset of anaerobic metabolism at lactate threshold and the highest anaerobic turnover, where maximal steady-state blood lactate concentration is maintained. It prevents pyruvate accumulation in muscle cells and serves as a useful aerobic fuel for oxidative muscular contraction. Metabolic changes during physical exercise are coupled with increased ventilation reflected by the ventilation equivalent ratio defined as the volume of ventilated air per one liter of consumed oxygen. Ventilation equivalent has the lowest value during light workout (15 0 l air/l oxygen), increases at ventilation threshold and escalates at respiratory compensation point (30 45 l air/l oxygen). Ventilation threshold correlates with lactate threshold and respiratory compensation point with maximal steady-state blood lactate concentration. Metabolic and ventilation changes are related to cardiovascular adjustments during physical exercise. adenozin-trifosfat GOrIvO Za TELESNO aktivnost Te le sna aktiv nost za naš orga ni zem pome ni sta nje pove ča ne pora be ener gi je. Ta se spre me ni v delo ske let nih mišic in v ob tem sproš če no toplo to. Nepo sre den vir ener gi je za mišič ne celi ce je ATP, ki ob hidro li zi ene ga mola spro sti nekaj deset k J ener gi je, odvi sno od bio ke mij skih raz mer v ce li ci (1). Za ra di pove ča nih ener get skih potreb se med tele snim napo rom pos pe ši nasta ja nje ATP-ja v ak tiv nih ske let nih mišič nih celi cah. Gle de na meta bol no pot, po kate ri ATP nasta ja, loči mo mito hon drij ski (ae rob no nasta li) ATP in nemi to hon drij ski (anae rob no nasta li) ATP. Tele sno aktiv nost, kjer ener gi ja nasta ja pre tež no po anae rob ni poti, ime nu je mo anae rob na vad ba, in aktiv nost, ki je veza na na aerob ni meta bo li zem, aerob na vad ba. Na kak šen način bo v mi šič ni celi ci med tele snim napo rom nasta jal ATP, je odvi sno od raz po lož lji vo sti kisi ka in od vrste mišične celi ce. Ske let ne mišič ne celi ce se loči jo po šte vi lu mito hon dri jev in aktiv no sti meta bol nih enci mov. Gle de na to loči mo: hitre, gli ko li tič ne (angl. fast glycoly - tic, FG), hitre, gli ko li tič no-ok si da tiv ne (angl. fast glycoly tic-oxi da ti ve, FGO) in poča sne, oksi da tiv ne (angl. slow oxi da ti - ve, SO) ske let ne mišič ne celi ce. Raz po lož lji vost kisi ka v ske let nih mišič nih celi cah se med tele snim napo rom spre mi nja. Na začet ku zmer ne tele sne vad be je pre tok krvi sko zi aktiv ne miši ce še enak kot v mi ro va nju. Tak pre tok je pre maj hen, da bi zado vo ljil pove ča ne potre be po kisi ku, zato takrat celi ce delu je jo v anae rob nih po go jih. V ne kaj minu tah se pre tok krvi prila go di pove ča nim potre bam in vzpo sta vi se novo rav no ve sno sta nje, ko je dotok kisi ka s krv jo enak nje go vi pora bi. K po ve ča nju pre to ka krvi sko zi aktiv no ske let no miši co

Med Razgl. 014; 53 (4): 455 pris pe va ta tako lokal no kot tudi sistem sko urav na va nje. Prvo je posle di ca zvi ša ne kon cen tra ci je meta bo li tov v ak tiv ni mišič ni celi ci, dru go pa je posle di ca fizio loš ke ga odziva tele sa na napor. Kadar je dotok kisi ka enak nje go vi pora bi, lah ko tele sna vadba tra ja dlje časa, tudi več ur. Če obre me ni tev stop nju je mo, pora ba kisi ka (VO ) naraš ča (sli ka 1). Ko napor ter ja več kisi ka, kot smo ga z vse mi pri la go di tva mi spo sob ni spra vi ti do aktiv nih mišič nih celic, zač ne delež ATP-ja nasta ja ti po anae rob ni poti. Pra vi mo, da je dose žen anae rob ni prag. Če napor veča mo pre ko anae rob ne ga pra ga, se delež anae rob no nasta le ga ATP-ja pove ču je. Ko dose že mo mak si mal no pora bo kisi ka (VO max ), ener gi ja za vsa ko nadalj njo, več jo obre meni tev, nasta ja le še anae rob no (sli ka 1). Rav - no ve sne ga sta nja ne more mo več vzdr že va ti, lokal no v mi ši ci in sistem sko v te le su pri de do utru je no sti. Obi čaj no zara di občut ka izčr pa no sti s te le sno aktiv nost jo pre ne ha mo že, pre den dose že mo VO max. TELESNa vadba v anaerobnih razmerah Vad ba v anae rob nih pogo jih je po eni strani ome je na s ko li či no dostop nih anae rob nih virov ener gi je v mi šič ni celi ci (za lo ge ATP (5 µg/100 g mišič ne mase) in krea tin fos fa ta (angl. crea ti ne phosp ha te, CP) (5 µg/100 g mišič ne mase)). Po dru gi stra ni pa anae rob na raz grad nja glu ko ze, ki je je na voljo dovolj, spre me ni raz me re v mi šič ni celi ci tako, da se pro ces usta vi ozi ro ma spre me ni v ae rob ne ga (). RQ 1,6 1, 0,8 0,4 VCO (l/min) obremenitev FD VD VE VO, (W) 1 (min ) (l) (l/min) 4 0 10 80 400 3 1 50 40 30 0 100 400 300 00 100 0 0 10 V0 max 40 360 480 600 70 840 960 1080 čas (s) Sli ka 1. Spre mi nja nje res pi ra tor ne ga količ ni ka (angl. res pi ra tory quo tient, RQ), pora be kisi ka (VO ), izloča - nja oglji ko ve ga diok si da (VCO ), pljuč ne ven ti la ci je (angl. ven ti la tion, VE), dihal ne ga volum na (VD) in frekven - ce diha nja (FD) med stop nje va nim tele snim napo rom (obre me ni tev) po pro to ko lu 5 W vsa ko minu to do izčr pa nja in po kon ča nem napo ru pri mla dem zdra vem šport ni ku. S puš či co je ozna če na mak si mal na poraba kisi ka (VO max ), črt ka ni črti pa ozna ču je ta območ je res pi ra tor ne ga količ ni ka oko li 1.

456 Nej ka Potoč nik Ne ka te re pri la go di tve tele sa na napor Ka dar je napor tako velik, da je meta bo li zem ves čas vad be pre tež no anae ro ben (npr. pri šprin tu na 100 m), je vad ba časovno ome je na na 60 90 se kund (3). Mišič na kon trak ci ja pote ka pred vsem v FG-vlak nih, je hitra, pos peš ki pri giba nju so veli ki. Sve tov ni rekor der ji v šprin tu dose ga jo pos peš ke do oko li 9 m/s in hitro sti teka pre ko 1 m/s, pri čemer kon cen tra ci ja lak ta ta v nji ho vi krvi dose ga vred no sti do 30 mmol/l (4). Med anae rob no vad bo se hitro poja vi mišič na osla be lost, mišič na kon trak ci ja je poča snej ša, mišič no delo manj še. Raz log za tako hiter pojav mišič ne osla be lo sti je zmanj ša na aktiv nost fos fo fruk to ki na ze, enci ma, ki odlo čil no vpli va na hitrost raz gradnje glu ko ze do piru va ta in s tem na nasta ja nje ATP. Aktiv nost tega enci ma se zmanj ša zara di zni ža nja p H v mi šič ni celi ci, gli koli za se celo popol no ma usta vi pri p H = 6,4 (5). Zvi ša na kon cen tra ci ja ionov H + v mi šič ni celi ci vpli va tudi na samo kon trak ci jo. Ioni H + v ci to so lu zmanj ša jo difu zi jo ionov Ca + v mi šič ni celi ci. Ker se manj Ca + veže na tro po nin C, se spro sti manj aktiv nih mest na akti nu, vzpo sta vi se manj preč nih pove zav med akti nom in mio zi nom, krče nje miši ce je slab še (5). Vred nost p H v mi šič ni celi ci pada ved no, kadar veči na ATP-ja nasta ja izven mito hon dri jev. Ob nemi to hon drij ski sin te zi ATP-ja se v ci to sol sproš ča jo pro to ni, ki se v ae rob nih pogo jih porab lja jo v pro ce su oksi da tiv ne fos fo ri la ci je na mito hon drij ski mem bra ni, v anae rob nih pogo jih pa pred stav lja jo pre se žek pro to nov v ce li ci. Ti se delo ma nev tra li zi ra jo pri veza vi s ce lič ni mi pufri, delo ma pa pre ko sar ko le me pre ha ja jo v kri, celič ni p H se niža. V tak šnih pogo jih v ce li cah nasta ja lak tat. Na sta ja nje lak ta ta je edi na meta bol na pot v anae rob nih raz me rah, po kate ri se iz cito so la odstra nju je piru vat, ki je konč ni pro dukt anae rob ne ga meta bo liz ma (6). Hkra ti se pri nasta ja nju lak ta ta iz piru va ta sproš ča v ci to sol niko ti na mi da de nin di nu kleo tid (NAD), ki je nujen za nadalj njo nemo te no gli ko li zo (6). Če bi kon cen tra ci ja piru va ta v ce li ci pre več nara sla, bi se anae rob ni meta bo li zem usta vil in celi ca na noben način ne bi več mogla proi zva ja ti ener gi je. V tej luči je lak tat kori sten za aktiv no mišič no celi co in je samo kaza lec celič ne aci do ze in ne njen pov zro či telj (6 8). Pro to ni in lak tat, ki se kopi či jo v mi šič ni celi ci med anae rob nim meta bo liz mom, se iz nje izplav lja jo v kri. Pre nos pro to nov pre ko sar ko le me pote ka na več nači nov (9): kon tra trans port H + Na +, kon tra trans port Cl HCO 3 in kotrans port H + z lak ta tom. Sled nji je hkra ti glav ni meha ni zem izme nja ve lak ta ta pre ko celič ne mem bra ne mišič nih celic in pre ko mito hon drij ske mem bra ne (10). Kotrans port H + -lak tat pote ka pre ko mono kar bok si lat nih pre na šal cev (angl. mo no car boxy la te trans por ter, MCT), ki se pojav lja jo v več izo form nih obli kah (11). Naj po memb nej ša za pre nos med mišič no aktiv nost jo sta MCT1 in MCT4 (11). Prvi je pri so ten zla sti v mem bra ni oksi da tiv nih ske let nih mišič nih celic, srč nih mišič nih celic in v no tra nji mito hon drij ski mem bra ni ter ima veli ko afi ni te to za lak tat (10). Pomem ben je za priv zem lak ta ta iz krvi v ci to sol ome nje nih mišič nih celic ter iz cito so la v mi to hon dri je, kjer slu ži kot aerob no gori vo (1). Dru gi je bolj izra žen v gli ko li tič nih ske let nih mišič nih celi cah, ima veli ko kapa ci te to za pre nos in glav no vlo go pri izplav lja nju H + in lak ta ta iz aktiv nih gli ko li tič nih mišič nih celic (11). Lak tat se tako izme nju je med aktiv ni mi gli ko li tič ni mi in oski da tiv ni mi mišič ni mi celi ca mi v so seš či ni, po krvi pa potu je do srca in neak tiv nih mišic in je naj po memb nej še aerob no gori vo med sub mak si mal nim napo rom (13). Na pri mer, mara ton ski tek je pove zan z vi so ko aktiv nost jo tako gli ko li tič nih kot oksi da tiv nih pre snov nih poti, lak tat pa je glav ni vez ni člen med nji ma. Med stop nje va nim tele snim napo rom se pri niz kih obre me ni tvah kon cen tra ci ja lak -

Med Razgl. 014; 53 (4): 457 ta ta v krvi sko raj ne spre mi nja. Ko pa napor dose že anae rob ni prag, nje go va kon cen tra ci ja v krvi zač ne naraš ča ti. Pra vi mo tudi, da smo dose gli lak tat ni prag (angl. lac ta te thres hold, LT). Tudi napor nad LT lah ko vzdr žu je mo dlje časa, saj kon cen tra ci ja lak ta ta dose že rav no ve sno sta nje (14). Koli kor lak ta ta se izlo či v kri, toli ko se ga tudi pora bi, saj ni le odve čen pro dukt anae rob ne ga meta bo liz ma, ampak slu ži kot aerob no gori vo ske let nim in srč nim mišič nim celi cam. Delež nje go ve pora be v pro ce su tvor be ener gi je za mišič no delo se ob red ni vad bi celo pove ča (15). Slu ži tudi kot anae rob no gori vo eri tro ci tom, za ener gi jo pa ga upo rab lja jo tudi mož ga ni, saj pre ha ja krv no-mož gan sko pre gra do (16). Lak tat delu je tudi kot sig nal na mole ku la, ki pos pe šu je angio ge ne zo in pro li fe ra ci jo mito hon dri jev v ak tiv nih ske let nih mišič nih celi cah ter zavre lipo li zo in pora bo glu ko ze (15, 17, 18). Če je napor tako velik, da so vse poti pora be lak ta ta v te le su zasi če ne, nje go va kon cen tra ci ja v krvi ne dose že več rav no ves ja, ampak zač ne naglo naraš ča ti. Tedaj pre se že mo naj viš jo rav no ve sno kon cen tra ci jo lak ta ta v krvi (angl. ma xi mal steady state lac ta te, MSSL) (tudi LT ). Vred nost MSSL je moč no odvi sna od tre ni ra no sti in lah ko zna ša 8 mmol/l kapi lar ne krvi (19). MSSL z vzdrž lji vost nim tre nin gom naraš ča, dom nev no zara di od napo ra odvi sne pove ča ne sin te ze MCT1 v ak tiv nih mišič nih celi cah (19). Lak tat ne pov zro ča mišič ne osla be lo sti, niti ne odlo že ne mišič ne bole či ne, pove za ne s te le sno aktiv nost jo (5). Lak tat, ki osta ja v krvi po kon cu tele sne ga napo ra, se meta bo li zi ra v je trih v pro ce su glu ko neo ge ne ze in tako dogra ju je tele sne ener get ske rezer ve. Kro že nje lak ta ta v te le su sta že pred več kot 50 leti prva opi sala Gerty in Carl Cori, od tod tudi ime Cori jev cikel: nasta nek lak ta ta v mi šič ni celi ci, izplav lja nje v kri, pre tvor ba v glu ko zo v je trih in nje na pora ba v mi šič nih celi cah. Za kon ca Cori sta za svo je delo na področ ju raz grad nje gli ko ge na leta 1947 dobi la tudi Nobe lo vo nagra do. Z red ni mi, dovolj inten ziv ni mi tre nin gi lah ko dose že mo dvo je (15, 19 1): izbolj ša mo pora bo lak ta ta za mišič no delo ter s tem pre mi ka mo LT in MSSL k več jim napo rom in pove ča mo tole ran co na zni žan p H tako v mi šič nih celi cah, kjer se pove ča pufr ska kapa ci te ta, kot v ce lem tele su. POraba KISIKa IN NaSTaJaNJE OGLJIKOvEGa dioksida med STOPNJEvaNIm TELESNIm NaPOrOm Na kak šen način se naše telo pri la ga ja napo ru, bomo sprem lja li na pod la gi meri tve VO max pri zdra vem, mla dem šport ni ku, sicer štu den tu medi ci ne. Meri tve VO max izva ja mo bodi si na sob nem kole su ali pa na teko či pre pro gi s spre men lji vim naklo nom. Vsa ka od metod ima svo je pred no sti in sla bo sti. Sob no kolo zav ze ma manj pro sto ra, obre me ni tev lah ko toč ne je defi ni ra mo, je pa giba nje na njem manj narav no. Na sob nem kole su izme ri mo 5 11 % niž ji VO max (). Tudi pro to ko li obre me ni tve so raz lič ni. Po nava di upo rab lja mo stop nje vano obre me ni tev, kar pome ni, da obre me nitev pove ču je mo v ko ra kih po 5 5 W v do lo čenih časov nih inter va lih (vsa ko minu to ali vsa ke tri minu te) do izčr pa nja. Lah ko pa upo ra bi mo eno samo, viso ko obre me ni tev, ki se ne spre mi nja do izčr pa no sti prei sko van ca. Prei sko va nec pre ko pri tr je ne nosno-ust ne maske diha v si stem za mer je nje pre to ka zra ka, zrak pa usme ri mo še sko zi plin ski ana li za tor. Na ta način sprem lja mo spre mem be diha nja med napo rom, VO in izlo ča nje oglji ko ve ga diok si da (VCO ). Na Inšti tu tu za fizio lo gi jo Medi cin ske fakul tete v Ljub lja ni upo rab lja mo sob no kolo Ergo li ne 900 v po ve za vi z na pra vo Quark Car - dio Pul mo nary Exer ci se Testing (CPET) COSMED, ki nam poleg ome nje ne ga omo go ča še sprem lja nje srč ne frek ven ce (SF)

458 Nej ka Potoč nik Ne ka te re pri la go di tve tele sa na napor med vad bo ter utrip ne ga volum na srca (UV), ki se dolo ča po Strin ger je vi meto di (3). Ta meto da teme lji na pred po stav ki, da se med stop nje va nim tele snim napo rom arte rio ven ska raz li ka krvi za kisik (av DO ) pove ču je linear no z VO, izra že no v od stot kih gle de na VO max. Ker je VO pro dukt avdo in minut ne ga volum na srca (MVS), lah ko iz izmer je ne ga VO in pred vi de ne spre mem be avdo dolo či mo spre mem bo MVS. Ker hkra ti izme ri mo SF, lah ko tako sprem lja mo tudi spre mem be UV. Re zul ta ti meri tve na našem prei sko van cu ob stop nje va nem napo ru v ko ra kih po 5 W vsa ko minu to do izčr pa nja so pri ka za ni na sli ki 1. S stop nje va no obre me ni tvi jo se veča VO v te le su, dokler ne dose že mo VO max, ki jo prei sko va nec zmo re (sli ka 1). VO max je odvi sna od spo la in sta ro sti prei sko van ca in se spre mi nja s tre ni ra nost jo. Za starost naše ga prei sko van ca ( let) lah ko pri ča ku je mo VO max od manj kot 5 pa do več kot 5 ml kisi ka/(kg min), prvo v pri me ru zelo sla be in dru go ekstrem no dobre telesne pri prav lje no sti (4). Naše mu prei sko van cu smo izme ri li VO max =50 ml/(kg min), kar kaže na nje go vo izjem no dobro tele sno pri pravljenost. Hkra ti z ve ča njem VO se pove ču je tudi VCO, ki ga izlo či mo z di ha njem (sli ka 1). Da telo med napo rom lah ko izme nja več ome nje nih pli nov na časov no eno to, se mora pove ča ti pljuč na ven ti la ci ja. Ta s stop nje va nim napo rom naraš ča tako zara di viš je frek ven ce diha nja (FD) kot tudi zara di več je ga dihal ne ga volum na (DV) (sli ka 1). Raz mer je med VCO in VO ime nu je mo res pi ra tor ni količ nik (angl. res pi ra tory quo - VCO 100 % skupaj metabolizem 50 % pufranje hiperventilacija 3 [HCO ] 100 % 50 % 1 3 4 5 čas (min) Sli ka. Izlo ča nje CO (VCO ) z di ha njem (v % naj več je ga izlo ča nja) in pada nje kon cen tra ci je bikar bo na ta (HCO 3 ) v krvi (v % naj viš je kon cen tra ci je) med hudim tele snim napo rom. K iz lo ča nju CO (skle nje na krivulja, ozna če na s»sku paj«) pris pe va jo od pora be kisi ka odvi sen del (črt ka na kri vu lja, ozna če na z»me ta boli zem«), pris pe vek zara di pufra nja ionov H + z bi kar bo na tom (pik ča sta kri vu lja ozna če na, s»pu fra nje«) in pris pe vek zara di direkt ne ga vpli va ionov H + na diha nje (kri vu lja črta-pika-čr ta, ozna če na s»hi per ven ti la ci ja«) (5).

Med Razgl. 014; 53 (4): 459 tient, RQ). Med tele snim napo rom je nasta ja nje CO pove za no s tre mi meha niz mi, ki se med seboj pre ple ta jo (5): aerob no (od kisi ka odvi sno) nasta ja nje CO, ki je posle di ca oksi da tiv ne raz grad nje goriv v ce li cah in je zato pove za no z VO. Raz mer je VCO in VO je odvi sno od tipa gori va, ki se pri napo ru raz gra juje. Če se raz gra ju je jo oglji ko vi hidra ti, je raz mer je ena ko 1, če se raz gra ju je jo maš čo be, je raz mer je oko li 0,7 (gle de na vrsto maš čob), pro tei ni pa se pri krat ko traj nih napo rih po nava di ne raz gra ju je jo, od kisi ka neod vi sno nasta ja nje CO zaradi pufra nja ionov H + z bi kar bo nat nim pufrom v krvi in od kisi ka neod vi sno nasta ja nje CO zara di hiper ven ti la ci je. Pris pev ki vsa ke ga od treh meha niz mov k VCO so odvi sni od stop nje in tra ja nja napo ra. Sli ka pri ka zu je pris pev ke posa mez nih meha niz mov k VCO v od vi sno sti od časa pri nenad ni zelo hudi tele sni obre me ni tvi sku paj s spre mi nja njem kon cen tra ci je bikar bo na ta v ar te rij ski krvi. Ker se med tele snim napo rom VCO in VO pove ču je ta veči no ma neod vi sno, se tudi vred nost RQ med stop nje va nim napo rom spre mi nja (sli ka 1). Kot vidi mo na sli ki 1, je pri niz kih in zmer nih napo rih RQ nizek, vade či pre snav lja v več ji meri maščo be in delo ma oglji ko ve hidra te. Ko se napor stop nju je, se meta bo li zem pre klap lja v smer raz grad nje oglji ko vih hidra tov, ki pri hudih tele snih napo rih posta ja jo edi ni vir ener gi je, hkra ti pa VCO naraš ča zara di od kisi ka neod vi snih meha niz mov (ob moč je med črt ka ni ma črta ma na sli ki 1, RQ ~ 1). Pri skraj nih napo rih RQ nara ste pre ko 1. Kma lu po tem se zara di izčr pa no sti vad ba konča. Obču tek izčr pa no sti je odvi sen od tole ran ce tele sa na spre me nje no kislin sko-baz no sta nje. Po pri po ro či lih naj bi pri mer je nju VO max obre me ni tev kon ča li, ko RQ dose že vred nost 1,15 (6). ventilacija med TELESNO vadbo Ven ti la ci ja med tele snim napo rom je odvi sna od meta bo liz ma, ki pote ka v te le su. Sli ka 3 pri ka zu je odvi snost pljuč ne ven ti la ci je od VO v ob moč ju od miro va nja do VO max. Vred no sti so nave de ne v ta be li 1. Pri zmer nih tele snih napo rih (do 55 % VO max ) pljuč na ven ti la ci ja naraš ča pre mo soraz mer no z VO. Raz mer je, ki pove, koli ko litrov zra ka mora mo pre di ha ti za pora bo ene ga litra kisi ka, ime nu je mo ven ti la cij ski ekvi va lent (VE q), ki pri zdra vih odra slih zna ša oko li 5l pre di ha ne ga zra ka na l VO (7). VEq je meri lo učin ko vi to sti diha nja. Ko se napor in z njim VO stop nju je ta, v mi šič nih celi cah vse več ji del ener gi je nasta ja anae rob no, tako da se v kri izplav lja ta lak tat in H +. Zara di pufra nja H + z bi kar bo nat nim pufrom se pove ča VCO. Del ni tlak CO (pco ) v krvi naraš ča in kot glav ni regu la tor diha nja še dodat no pove ča ven ti la ci jo. Ta zač ne naraš ča ti str me je (ob moč je med toč ka ma T 1 in T, sli ka 3), VEq se pove ča na 40 l pre di ha ne ga zra ka na l VO (4). Gle de na potek aerob ne ga meta bo liz ma je tako diha nje manj učin ko vi to. Toč ko pre lo ma T 1 ime nu je mo ven ti la cij ski prag. Ven ti la cij ski prag obi čaj no sov pa da z lak tat nim pra gom in naka zu je zače tek anae rob ne ga meta bo liz ma. Če še stop nju je mo napor, se v toč ki T, ki ji pra vi mo točka res pi ra tor ne kom pen za ci je (tudi ven ti la cijski prag ), pljuč na ven ti la ci ja in z njo VEq zač ne ta še hitre je pove če va ti (sli ka 3). Ta toč ka je pove za na s pa da njem p H krvi, ko je pufr ska kapa ci te ta krvi izrab lje na. Viso ka kon cen tra ci ja ionov H + dodat no spod bu ja diha nje. Spro ži jo se fizio loš ki meha niz mi kom pen za ci je meta bol ne aci do ze, pred vsem hiper ven ti la ci ja (sli ka ). Res pi ra tor na kom pen za ci ja obi čaj no sov pa da z na po rom, pri kate rem dose že mo MSSL. Če tele sno aktiv nost še stop nju je mo, se raz me re v te le su spre me ni jo do te mere, da tele sna aktiv nost ni več mogo ča.

460 Nej ka Potoč nik Ne ka te re pri la go di tve tele sa na napor VE (l/min) RQ 1, 1,1 1,0 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 140 10 100 80 60 40 0 0 0 500 1.000 1.500.000.500 3.000 3.500 4.000 0 500 T 1 1.000 1.500.000.500 3.000 3.500 4.000 T VO (ml/min) Sli ka 3. Odvi snost pljuč ne ven ti la ci je (angl. ven ti la tion, VE) in res pi ra tor ne ga količ ni ka (angl. res pi ra tory quo tient, RQ) od pora be kisi ka (VO ) med stop nje va nim tele snim napo rom po pro to ko lu 5 W vsa ko minuto do izčr pa nja: T 1 je ven ti la cij ski prag in T toč ka res pi ra tor ne kom pen za ci je. Črti kažeta raz me re, ko je RQ = 1. Ta be la 1. Pri ka za ne so vred no sti para me trov med ogre va njem in pri dose že ni mak si mal ni pora bi kisi ka, rela tiv na raz li ka eno minu to po kon cu napo ra gle de na ogre va nje ter rela tiv na raz li ka eno minu to po koncu napo ra gle de na mak si mal ni napor pri zdra vem mla dem prei sko van cu. FD frek ven ca diha nja, DV dihalni volu men, VE pljuč na ven ti la ci ja, VO pora ba kisi ka, VCO izlo ča nje oglji ko ve ga diok si da, VO /kg poraba kisi ka na kg tele sne teže, RQ res pi ra tor ni količ nik, SF srč na frek ven ca, p ETCO del ni tlak oglji ko ve ga diok si da na kon cu izdi ha, MET meta bo lič ni ekvi va lent, MVS minut ni volu men srca, UV utrip ni volumen. Ogre va nje mak si mal ni re la tiv na Ena minu ta re la tiv na napor raz li ka gle de po napo ru raz li ka gle de na ogre va nje na mak si mal ni (%) napor (%) FD (min 1 ) 15 54 60 38 30 DV (l) 0,76,69 50,50 7 VE (l/min) 11,4 11, 960 98,6 19 VO (ml/min) 450 3.931 770.071 47 VCO (ml/min) 38 4.443 1.50 3.097 47 VO /kg (ml/(kg min)) 5,77 50,41 770 6,56 47 RQ 0,73 1,13 50 1,45 8 SF (min 1 ) 86 186 10 170 9 petco 34 4 0 36 14 MET 1,6 14 780 7,6 47 MVS (l/min) 6,45 3 0 18 UV (ml) 75 18 70 106 17

Med Razgl. 014; 53 (4): 461 SrČNa akcija med TELESNIm NaPOrOm Ker VO med stop nje va nim tele snim napo rom naraš ča (sli ka 1, sli ka 4), se mora pove ča ti tudi dotok kisi ka do tkiv. V pov preč ju je dotok kisi ka do tkiv pro dukt med MVS in avdo (raz li ka med vseb nost jo kisi ka v ar te rij ski in meša ni ven ski krvi) (enač ba 1): VO = MVS av DO (enač ba 1) Do tok kisi ka se med tele snim napo rom pove ča tako na račun pove ča ne ga MVS (sli ka 4) kot tudi na račun pove ča ne avdo. Sled nja je posle di ca zni ža nja p O v ak tivnih ske let nih miši cah in pre mi ka diso cia cij ske kri vu lje hemo glo bi na v spre me nje nih pogo jih, ki sprem lja jo tele sno vad bo (8): zvi ša na tem pe ra tu ra, spre me nje na kon cen tra ci ja meta bo li tov, spre me njen p CO in spre me njen p H krvi. V mi ro va nju zna ša avdo 5 ml/100 ml krvi, pri hudih tele snih obre me ni tvah pa naraste tudi do 15 ml/100 ml krvi (9). Izplavlja nje kisi ka s he mo glo bi na v ak tiv nih ske let nih miši cah, kjer hemo glo bin lah ko odda skoraj ves kisik, je še več je od te vred no sti (9). MVS, ki je pro dukt SF in UV, med tele sno aktiv nost jo nara ste, saj nara ste ta tako SF kot UV. Spre mi nja nje ome nje nih kazal cev srč ne akci je med stop nje va no tele sno obre me ni tvi jo pri našem prei sko van cu kaže sli ka 4. Če izv za me mo prvih 10 se kund meri tve, ko je šlo še za ogre va nje prei sko van ca, ugo to vi mo, da tako SF kot VO s stop nje va nim napo rom naraš ča ta sko raj linear no, torej je tudi zve za med nji ma linear na: več ja VO, viš ja SF (sli ka 4, sli ka 5). Ker se SF meri bis tve no eno stav ne je kot VO, se danes prav zara di te zve ze kot kaza lec stop nje napo ra upo rab lja kar SF (mno žič na upo ra ba šport nih ur za sprem lja nje vad be). MVS (ml) (l/min) obremenitev SF UV VO (ml/(min kg)) 1 (min ) (W) 5 0 15 10 5 160 10 80 50 40 30 0 100 00 150 100 50 400 300 00 100 0 0 10 40 360 480 600 70 840 960 1080 čas (s) Sli ka 4. Spre mi nja nje minut ne ga volum na srca (MVS), utrip ne ga volum na srca (UV), pora be kisi ka na kg tele sne mase (VO ) in srč ne frek ven ce (SF) med stop nje va nim tele snim napo rom (obre me ni tev) po proto - ko lu 5 W vsa ko minu to do izčr pa nja in po kon ča nem napo ru pri mla dem zdra vem šport ni ku.

46 Nej ka Potoč nik Ne ka te re pri la go di tve tele sa na napor SF (min ) 1 00 180 160 140 10 100 80 500 1.000 1.500.000.500 3.000 3.500 4.000 VO (ml/min) Sli ka 5. Spre mi nja nje srč ne frek ven ce (SF) s po ra bo kisi ka (VO ) med stop nje va nim tele snim napo rom po pro to ko lu 5 W vsa ko minu to do izčr pa nja pri mla dem zdra vem šport ni ku. SF ima zgor njo mejo, ki ji pra vi mo mak si mal na srč na frek ven ca (SF max ). Na nje no vred nost vpli va v naj več ji meri sta rost. Ob sta ja jo šte vil ne for mu le za dolo ča nje SF max. Za gro bo oce no zado stu je enač ba (4): SF max = 0 sta rost (leta) (enač ba ) SF max je dosti manj odvi sna od tre ni ra no sti kot VO max. S tre ni ra nost jo pada (30). Glede raz lo gov za to so mne nja delje na, kot mož ne meha niz me pa štu di je nava ja jo spre me nje no delo va nje baro ref lek sa, spre me nje no aktiv nost atrio ven tri ku lar ne ga voz la in zmanj ša no gosto to adre ner gič nih receptor jev β pri tre ni ra nih (31). Naš prei sko va nec je dose gel SF max = 186/min. Po enač bi je pri ča ko va na vred nost 198/min, kar potr ju je nje go vo tre ni ra nost (ta be la 1). UV med stop nje va nim tele snim napo rom nekaj časa naraš ča, nato pa se usta li ali celo zač ne pada ti (sli ka 4). Rela tiv no pove ča nje UV (ΔUV) je pre cej manj še od rela tiv - ne ga zvi ša nja SF (ΔSF) pri VO max gle de na vred no sti pri ogre va nju (ΔUV = 69 %, ΔSF = 10 %, tabe la 1). Po Frank-Star lin go vem zako nu je UV odvi sen od pol ni tve pre ka tov. Z vi ša njem SF se dia sto la (del srč nega cikla, v ka te rem se srce pol ni s krv jo) skraj šu je in posle dič no se manj ša pol ni tev srca. Kljub pove ča ni krč lji vo sti pre ka tov se UV pri viso kih SF ne more več pove če va ti (sli ka 4). POraba KISIKa IN NaSTaJaNJE OGLJIKOvEGa dioksida PO TELESNEm NaPOrU Po kon ča nem napo ru sta VO in VCO še nekaj časa pre cej pove ča na, prav tako pljuč na ven ti la ci ja, FD in DV (sli ka 1). Vred nosti ome nje nih koli čin v mi ro va nju in eno minu to po mak si mal ni pora bi kisi ka so pri ka zane v ta be li 1. Po ve ča na VO po napo ru (angl. ex cess post-exer ci se oxy gen con sump tion, EPOC) je kljub miro va nju nuj na, da se telo povr ne v fi zio loš ko sta nje, kakr šno je bilo pred vad bo. EPOC gre na račun (3):

Med Razgl. 014; 53 (4): 463 pove ča ne ga meta bo liz ma po napo ru, ko je tem pe ra tu ra tele sa še povi ša na, obno vi tve zalog ATP-ja v ske let nih mišič nih celi cah, ki so bile aktiv ne, več je aktiv no sti dihal nih mišic, obno vi tve zalog CP v ske let nih mišič nih celi cah, ki so bile aktiv ne, oksi ge na ci je mišič ne ga mio glo bi na, oksi da tiv ne raz grad nje lak ta ta in lak tat ne glu ko neo ge ne ze v je trih in ponov ne ga uskla diš če nja pro stih maš čob nih kislin, ki so se med napo rom izplavile iz maš čob nih celic v kri in se niso pora bi le v pro ce su oksi da ci je. Vred no sti EPOC in nje go vo tra ja nje sta odvi sna od napo ra, dol ži ne in tipa vad be ter tre ni ra no sti (33 35). Pri mla dih zdra vih prei sko van cih so name ri li vred no sti od 1,5 l pri niz kem do 30 l pri hudem tele snem napo ru (33). Pove ča na VO po kon ča nem tele snem napo ru lah ko tra ja tudi do 10 ur, kadar so obre me ni tve veli ke (75% VO max ) (33). Pri aerob no tre ni ra ni in netre ni ra ni ose bi po ena ki tele sni obre me ni tvi EPOC ni sta ti stič no zna čil no raz li čen, ven dar pove ča na VO pri netre ni ra nih tra ja dlje (34). Tra ja nje pove ča ne VO po tele snem napo ru je v kli nič ni prak si kaza lec za oce nje va nje srč ne ga popuš ča nja, pove za no pa je s šte vil ni mi pato loš ki mi pro ce si, kot so ishe mi ja srč ne miši ce, kro nič na obstruk tiv na pljuč na bole zen, slad kor na bole zen in obstruk tiv na spal na apnea (36, 37). Hkra ti je po kon ča nem napo ru pove ča no tudi VCO (sli ka 1). Poleg zgo raj našte te ga k temu pris pe va še nadalj nje pufra nje ionov H +, ki se izplav lja jo iz mišič nih celic po kon cu napo ra. Ta pro ces je poča sen, zato se CO po kon cu napo ra izlo ča poča sne je kot O (34). SrČNa akcija PO TELESNEm NaPOrU Po kon ča nem tele snem napo ru se vsi para me tri srč ne akci je posto po ma vra ča jo k mi rov nim vred no stim. Hitrost umir ja nja po napo ru je odvi sna od stop nje napo ra in od tega, ali po napo ru miru je mo ali pa je poči tek akti ven (38). Hitrost pada nja SF po sub mak si mal nem tele snem napo ru (na por pri 85 % VO max ) se obi čaj no vred no ti kot absolu ten padec SF 60 se kund po napo ru (angl. heart rate reco very, HRR 60 ). Je dober in eno stav no mer ljiv poka za telj tre ni ra no sti (39). Tipič na vred nost HRR 60 mla dih zdra vih šport ni kov je 41 ± 8, neš port ni ki primer lji ve sta ro sti pa ima jo HRR 60 = 30 ± 6 (38). Na sli ki 1 vidi mo, da je SF naše ga prei sko van ca po kon ča nem napo ru pada la pre cej poča sne je (HRR 60 = 16) (ta be la 1). Vzrok temu je, da smo naše ga prei sko van ca obre me ni li do VO max in ne sub mak si mal no.

464 Nej ka Potoč nik Ne ka te re pri la go di tve tele sa na napor LITEraTUra 1. Camp bell NA. Bio logy, Benja min Cum mings Series in the Life Scien cies. 1993; 97 101.. Bres ja nac M, Rup nik M. Teme lji fizio lo gi je [in ter net]. 011 [ci ti ra no 014 Mar 14]. Doseg lji vo na: http://www.mf.uni-mb.si/mf/in sti tu ti/fi zio/psi ho lo gi ja/te me lji_fi zio lo gi je.pdf 3. De Feo P, Di Lore to C, Luci di P, et al. Meta bo lic res pon se to exer ci se. J Endo cri nol Invest. 003; 6 (9): 851 4. 4. Krzysz tof M, Mero A. A ki ne ma tics analy sis of three best 100m per for man ces ever. J Hum Kinet. 013; 36: 149 60. 5. Myers J, Ash ley E. Dan ge rous cur ves. A pers pec ti ve on exer ci se, lac ta te, and the anae ro bic thres hold. Chest. 1997; 111 (3): 787 95. 6. Ro bergs RA, Ghias vand F, Par ker D. Bioc he mi stry of exer ci se-in du ced meta bo lic aci do sis. Am J Physiol Regul Inte gr Comp Physiol. 004; 87 (3): R50 16. 7. Kemp G, Böning D, Bene ke R, et al. Explai ning p H chan ge in exer ci sing musc le: lac tic acid, pro ton con sump - tion, and buf fe ring vs. strong ion dif fe ren ce. Am J Physiol Regul Inte gr Comp Physiol. 006; 91 (1): R35 7. 8. Böning D, Stro bel G, Bene ke R, et al. Lac tic acid still remains the real cau se of exer ci se-in du ced meta bo lic aci do sis. Am J Physiol Regul Inte gr Comp Physiol. 005; 89 (3): R90 3. 9. Bangs bo J, Juel C, Hell sten Y, et al. Dis so cia tion bet ween lac ta te and pro ton exc han ge in musc le during intense exer ci se in man. J Physiol. 1997; 504 (): 489 99. 10. Tho mas C, Bis hop DJ, Lam bert K, et al. Effects of acu te and chro nic exer ci se on sar co lem mal MCT1 and MCT con tents in human ske le tal musc les: cur rent sta tus. Am J Physiol Regul Inte gr Comp Physiol. 01; 30 (1): R1 14. 11. Bo nen A. Lac ta te trans por ters (MCT pro teins) in heart and ske le tal musc les. Med Sci Sports Exerc. 000; 3 (4): 778 89. 1. Cruz RS, de Agu iar RA, Tur nes T, et al. Intra cel lu lar shutt le: the lac ta te aero bic meta bo lism. Scien ti fic World - Jour nal; 01. 13. Em hoff CA, Mes son nier LA, Hor ning MA, et al. Direct and indi rect lac ta te oxi da tion in trai ned and untrai ned men. J Appl Physiol (1985). 013; 115 (6): 89 38. 14. West hoff M, Rühle KH, Grei wing A, et al. Posi tio nal paper of the Ger man wor king group»car dio pul mo nary exer ci se testing«to ven ti la tory and meta bo lic (lac ta te) thres holds. Dtsch Med Woc hensc hr. 013; 138 (6): 75 80. 15. Van Hall G. Lac ta te as a fuel for mitoc hon drial res pi ra tion. Acta Physiol Scand. 000; 168 (4): 643 56. 16. Die nel GA. Brain lac ta te meta bo lism: the dis co ve ries and the con tro ver sies. J Cereb Blood Flow Metab. 01; 3 (7): 1107 38. 17. Bruc cu le ri S, Urso C, Cai mi G. The role of lac ta te besi des the lac tic aci do sis. Clin Ter. 013; 164 (3): e3 38. 18. Brooks GA. Cell-cell and intra cel lu lar lac ta te shutt les. J Physiol. 009; 587 (3): 5591 600. 19. Bil lat VL, Sir vent P, Py G, et al. The con cept of maxi mal lac ta te steady sta te: a brid ge bet ween bioc he mi stry, physio logy and sport scien ce. Sports Med. 003; 33 (6): 407 6. 0. Laur sen PB, Jen kins DG. The scien ti fic basis for high-in ten sity inter val trai ning: opti mi sing trai ning pro grammes and maxi mi sing per for man ce in highly trai ned endu ran ce ath le tes. Sports Med. 00; 3 (1): 53 73. 1. Mc Ma hon ME, Bou tel lier U, Smith RM, et al. Hyperp nea trai ning atte nua tes perip he ral che mo sen si ti vity and impro ves cycling endu ran ce. J Exp Biol. 00; 05 (4): 3937 43.. Teo do ru M, Teo do ru A, Mani tiu I. Car dio pul mo nary Exer ci se Testing Com ple xity and Per for man ce. Acta Medi - ca Tran sil va ni ca. 013; (): 89 9. 3. Strin ger WW, Han sen JE, Was ser man K. Car diac out put esti ma ted nonin va si vely from oxy gen upta ke during exer ci se. J Appl Physiol (1985). 1997; 8 (3): 908 1. 4. As trand PO, Kaa re R, Dahl HA, et al. In: Text book of work physio logy. 4th ed. Cham paign: Human kine tics; 003. p. 81 98. 5. Whipp BJ. Physio lo gi cal mec ha nisms dis so cia ting pul mo nary CO and O exc han ge dyna mics during exer cise in humans. Exp Physiol. 007; 9 (): 347 55. 6. How ley ET, Bas sett DR Jr, Welch HG. Cri te ria for maxi mal oxy gen upta ke: review and com men tary. Med Sci Sports Exerc. 1995; 7 (9): 19 301. 7. Po toč nik N, Lena si H, Fin der le Ž. Navo di la za vaje iz fizio lo gi je napo ra s teo re tič ni mi osno va mi. Ljub lja na: Medi cin ska fakul te ta, Inšti tut za fizio lo gi jo; 013. p. 3 7. 8. Ed wards RTH, Deni son DM, Jones G, et al. Chan ges in mixed venous gas ten sions at start of exer ci se in man. J Appl Physiol. 197; 3: 165 9.

Med Razgl. 014; 53 (4): 465 9. Mc Ard le WD. Exer ci se Physio logy: Energy, Nutri tion, and Human Per for man ce. Lip pin cott Wil liams & Wil - kins; 007. p. 84 6. 30. Whyte GP, Geor ge K, Sha ve R, et al. Trai ning indu ced chan ges in maxi mum heart rate. Int J Sports Med. 008; 9 (): 19 33. 31. Za vorsky GS. Evi den ce and pos sib le mec ha nisms of alte red maxi mum heart rate with endu ran ce trai ning and tape ring. Sports Med. 000; 9 (1): 13 6. 3. La For gia J, Wit hers RT, Gore CJ. Effects of exer ci se inten sity and dura tion on the excess post-exer ci se oxygen con sump tion. J Sports Sci. 006; 4 (1): 147 64. 33. Bahr R, Sejer sted OM. Effect of inten sity of exer ci se on excess poste xer ci se O con sump tion. Meta bo lism. 1991; 40 (8): 836 41. 34. Gore CJ, Wit hers RT. The effect of exer ci se inten sity and dura tion on the oxy gen defi cit and excess post-exer - ci se oxy gen con sump tion. Eur J Appl Physiol Occup Physiol. 1990; 60 (3): 169 74. 35. Short KR, Sed lock DA. Excess poste xer ci se oxy gen con sump tion and reco very rate in trai ned and untrai ned sub jects. J Appl Physiol (1985). 1997; 83 (1): 153 9. 36. Ra mos RP, Alen car MC, Trep tow E, et al. Cli ni cal use ful ness of res pon se pro fi les to rapidly incre men tal cardio - pul mo nary exer ci se testing. Pulm Med; 013. 37. Co hen-so lal A, Laperc he T, Mor van D, et al. Pro lon ged kine tics of reco very of oxy gen con sump tion after maximal gra ded exer ci se in patients with chro nic heart fai lu re. Analy sis with gas exc han ge mea su re ments and NMR spec tros copy. Cir cu la tion. 1995; 91 (1): 94 3. 38. Ba rak OF, Ovcin ZB, Jakov lje vic DG, et al. Heart rate reco very after sub ma xi mal exer ci se in four dif fe rent recovery pro to cols in male athletes and non-ath le tes. Sports Sci Med. 011; 10 (): 369 75. 39. Da nie li A, Lusa L, Potoč nik N, et al. Resting heart rate varia bi lity and heart rate reco very after sub ma xi mal exer ci se. Clin Auton Res. 014; 4 (1). Pris pe lo 0.. 014