تحقيقات توليدات دامي مقايسه پاسخ به انتخاب ميزان ضريب درونزادآوري و واريانس ژنتيكي در روشهاي انتخاب ژنومي و رايج
|
|
- Erica Stewart
- 6 years ago
- Views:
Transcription
1 تحقيقات توليدات دامي سال ششم/ شماره اول/ بهار (٧١-٦٣) ١٣٩٦ مقايسه پاسخ به انتخاب ميزان ضريب ونزادآوري و ژنتيكي روشهاي انتخاب ژنومي و رايج صاحب فروتنيفر ١* حسن مهرباني يگانه ٢ محمد مرادي شهربابك ٣ ١- استاديار گروه علوم دامي پرديس كشاورزي و منابع طبيعي دانشگاه رازي ٢- دانشيار گروه علوم دامي پرديس كشاورزي و منابع طبيعي دانشگاه تهران ٣- استاد گروه علوم دامي پرديس كشاورزي و منابع طبيعي دانشگاه تهران (تاريخ يافت: ٩٥/١١/٢٧ - تاريخ پذيرش: ٩٦/٢/٦) چكيده به منظور بررسي اثر انتخاب ژنومي و رايج بر پاسخ به انتخاب ضريب ونزادآوري و ژنتيكي بلندمدت تعداد ١٠٠ حيوان غيرخويشاوند شبيهسازي شد و به مدت ٥٠ نسل جهت ايجاد عدم تعادل پيوستگي بين نشانگرها آميزش تصادفي داشتند. براي هرحيوان ژنومي با طول ١٠ مورگان و تعداد ١٠ كروموزوم باطول يكسان ١ مورگان شبيهسازي شد. تعداد ١٠٠٠ نشانگر SNP فواصل مساوي برروي هركروموزوم قرار گرفتند. براي هر حيوان دوصفت با توارثپذيري ٠/٥ و ٠/١ نظرگرفته شد و براي هر صفت تعداد ٢٠٠ جايگاه ژني مو ثر بصورت تصادفي روي ژنوم پخش شدند. ازروش BLUP براي پيشبيني ارزشه يا اصلاحي رايج و اثر نشانگرها جمعيت مرجع استفاده و ارزشه يا اصلاحي ژنومي افراد از مجموع اثرات نشانگرها باتوجه به ژنوتيپ آنها محاسبه شد. بعد از نسل ٥١ حيوانات به مدت ١٥ نسل با يكي از روشهاي رايج و ژنومي انتخاب شده و نسل بعد را ايجاد مي كردند. نتايج نشان دادكه براي هر دو صفت پاسخ به انتخاب تجمعي براي روش انتخاب ژنومي (٧/٣٥ و ٢/٤٥) بيشتر از انتخاب رايج (٦/٥٨ و ١/٩٩) ولي ژنتيكي (٠/٤٢ و ٠/٧١ مقابل ٠/٥٦ و ٠/٧٧) كمتر بود. ميزان پاسخ به انتخاب و كاهش ژنتيكي براي صفت با توارث پذيري بالا بيشتر بود. انتخاب رايج نسبت به انتخاب ژنومي باعث افزايش تقريبا دو برابري ميزان ضريب ونزادآوري (٠/١٣ مقابل ٠/٠٧) بعد از ١٥ نسل انتخاب شد و با افزايش تعداد نسلها تفاوت نرخ مزبور دو روش افزايش يافت. واژههاي كليدي: انتخاب رايج انتخاب ژنومي پاسخ به انتخاب نرخ ونزادآوري ژنتيكي * مسئول نويسنده: s.foroutanifar@razi.ac.ir
2 ٦٤ صاحب فروتنيفر و همكاران: مقايسه پاسخ به انتخاب ميزا ضريب ونزادآوري و روشهاي انتخاب... مقدمه پيشرفت فنآوريه يا ژنوتيپ كردن با سرعت و دقت بالا و هزينه پايين و ارايه چيپه يا SNP تجاري براي گونهه يا مختلف حيوانات اهلي و كاهش مداوم هزينه ژنوتيپ كردن منجر به استفاده از اين نشانگرها انتخاب حيوانات اهلي شده است كه به اين روش انتخاب ژنومي گفته ميشود. انتخاب ژنومي با استفاده از نقشهه يا نشانگري با تراكم بالا بخصوصSNPهايي كه كل ژنوم را برميگيرند و اغلب عدم تعادل پيوستگي با جايگاهه يا ژني مجاورخود هستند ارزش ژنتيكي كل راپيشبيني ميكند ) Goddard Meuwissen et al.2001; al (et انتخاب ژنومي شامل دو مرحله است كه مرحله اول اثرات نشانگرها براساس ژنوتيپ و فنوتيپ افراد جمعيت مرجع براي هر صفت برآورد ميشوند و مرحله دوم ارزشه يا اصلاحي ژنومي (GEBV) براساس اثرات برآورد شده و ژنوتيپ نشانگرها پيش بيني ميشوند.(Goddard and Hayes, 2007) مطالعهاي استفاده از نشانگرهاي با تراكم بالا براي محاسبه ماتريس رابطه آللي كل (TAR) و استفاده از اين ماتريس مدلهاي مختلط به جاي ماتريس رابطه ژنتيكي افزايشي مشتق شده از شجره باعث افزايش صحت ارزيابيها وپاسخ به انتخاب شد ) Nejati-Javaremi al (et مطالعه شبيهسازي ديگري استفاده از نشانگرهاي با تراكم بالا كه همه سطح ژنوم را پوشش ميدهند ارزشه يا اصلاحي حيوانات را با صحت بالا بدون نياز به اطلاعات فنوتيپي فرد و خويشاوندانش برآورد كرد (2001 al..(meuwissen et ارزشه يا اصلاحي ژنومي پيش بيني شده را ميتوان براي هر دوجنس و مراحل اوليه زندگي حيوان محاسبه كرد. بنابراين انتخاب ژنومي سودآوري را با كاهش هزينهها و افزايش پيشرفت ژنتيكي ناشي از كاهش فاصله نسل و افزايش صحت انتخاب افزايش ميدهد. هدف اوليه انتخاب ژنومي رسيدن به يك روش دقيق براي برآورد ارزش اصلاحي حيوانات است. حيوانات انتخاب شده بر اساس ارزشه يا اصلاحي ژنومي قطعات كروموزومي را به توارث ميبرند كه بر فنوتيپ مورد نظر مو ثرند (2008.(VanRaden ساليان گذشته يكي ازمعايب استفاده از روش رايج انتخاب افزايش نرخ اصلاحي محاسبات خانوادهها ارزشه يا ونزادآوري با را افزايش بود. تركيب محاسبات انتخاب اطلاعات ميدهد. باعث اما رايج فنوتيپ وارد افزايش ارزشه يا صحت خويشاوندان كردن همبستگي اطلاعات بين اصلاحي افراد خويشاوند شده و اين احتمال كه افراد خويشاوند انتخاب شوند را افزايش ميدهد. بنابراين ارزشه يا صحت و انتخاب شدت افزايش كه حالي اصلاحي بالاتر منجر به پيشرفت ژنتيكي كوتاه مدت بالا از طريق انتخاب شده ولي از مدت ممكن است تنوع ژنتيكي نرخ و كاهش ونزادآوري يابد افزايش (2007 al..(daetwyler et انتخاب براي يك يا چند صفت باعث تغيير مو ثر ژنه يا منجر به تغيير براي راهبرده يا ميانگين صفات و همچنين فراواني آللي بر آن صفات ميشود. تغيير آللي فراواني ژنتيكي صفات ميشود و اين تغيير مختلف انتخاب متفاوت است ) Falconer al (et بيشتر مطالعات انجام شده زمينه انتخاب ژنومي به بررسي عوامل موثر بر صحت ارزشهاي اصلاحي كوتاه مدت پرداختند ولي براي پيشرفت ژنتيكي پايدار علاوه بر پاسخه يا كوتاه مدت بررسي تاثير انتخاب ژنومي بلند مدت بر پاسخ به انتخاب ونزادآوري و ژنتيكي صفات هم ضروري به نظرميرسد. بنابراين هدف از اين مطالعه مقايسه اثر انتخاب ژنومي و رايج بر پاسخ به انتخاب ميزان ضريب ونزادآوري و ژنتيكي بلند مدت بود. موادوروشها براي شبيهسازي از مدل تصادفي استفاده شد. كدهاي برنامه مورد نياز براي شبيهسازي جمعيت و تجزيه دادهها نرم افزار R نسخه ٢,١٣ نوشته شد. اندازه جمعيت مو ثر نسل پايه ١٠٠ حيوان (٥٠ نر و ٥٠ ماده) غيرخويشاوند بود كه جهت ايجاد عدم تعادل پيوستگي (LD) بين جايگاهها ٥٠ نسل به صورت كاملا تصادفي با هم آميزش داشتند. همه نسلها تعداد حيوانات ثابت بود و محدوديتي تعداد فرزند به ازاي هر جفت والد نظر گرفته نشد اما تعداد حيوانات نر و ماده مساوي بود. نسل ٥١ براي ايجاد جمعيت مرجع تعداد نتاج توليد شده به حيوان افزايش يافت. نسله يا ١٠٠٠ (جمعيت ٦٧ تا ٥٢ تأييد) تعداد حيوانات هر نسل ١٢٠٠ فرد بود (٦٠٠ نر
3 ٦٥ تحقيقات توليدات دامي سال ششم/ شماره اول/ بهار (٧١-٦٣) ١٣٩٦ و ٦٠٠ ماده) نسل بعد ايجاد كه از آميزش ميشد و تصادفي ٢٠٠ فرد برتر افراد حيوان ١٠٠٠ باقيمانده دوباره برآورد كردن اثرات نشانگرها به جمعيت منتقل ميشدند براي مرجع و اثرات نشانگرها نسل بعدي با استفاده از اطلاعات اين حيوانات محاسبه حيوانات نر و ماده نسله يا ميشد. براي ٥١ تا ٦٧ يك ارزش فنوتيپي شبيه سازي شد و نتيجه اين حيوانات هم داراي ارزش فنوتيپي بودند و هم اطلاعات ژنومي آنها دسترس بود. همه نسلهاي ٥٢ تا ٦٧ ارزيا يب و انتخاب حيوانات براي حيوانات جوان فاقد فنوتيپ بود و فرض شد كه حيوانات قبل از رسيدن به سن توليد ارزيا يب و انتخاب شوند. ژنومي با طول ١٠ مورگان و تعداد ١٠ كروموزوم باطول يكسان ١ مورگان شبيه سازي شد و تعداد ١٠٠٠ نشانگر SNP فواصل مساوي بر روي هر كروموزوم قرار گرفت ( مجموع نشانگر ١٠٠٠٠.(SNP تعداد ٢٠٠ جايگاه ژني به طور تصادفي بر روي كل سطح ژنوم پخش شدند. هر فرد نسل پايه براي هر لوكوس به صورت تصادفي و با فراواني ٠/٥ آلل ٠ و يا ١ (آلل مطلوب) را يافت كرد و بنابراين فراواني آللي اوليه جايگاههاي ژني و SNPها ٠/٥ نسل پايه نظر گرفته شد. شانس رخداد يك نوتركيبي بين دو جايگاه مجاور بر روي يك كروموزوم با استفاده از تابع نوتركيبي محاسبه شد (1919.(Haldane, هالدين و فاصله بين آنها اين مطالعه دو صفت با توارث پذيريه يا بالا (٠/٥) و پايين (٠/١) نظرگرفته شد. فرض شد كه تعداد ٢٠٠ جايگاه ژني جايگزيني شد. گرفته را صفت هر جايگاههاي ژني ژني جايگاهه يا تحت از تاثير توزيع قرار نرمال ميدهند. تك نظر گرفته شده ژنتيكي را بر ميگيرند و ارزشه يا واقعي حيوانات از فرمول n i ij j j 1 اثر متغيره تمام اصلاحي TBVبدست x b آمد. كه اينجا TBV i ارزش اصلاحي حيوان براي صفت مورد نظر آلله يا و n تعداد جايگاههاي ژني مو ثر بر صفت تعداد X ij ١ (مطلوب) كه فرد i لوكوس j حمل مي كند b j اثر jامين جايگاه ژني است. براي شبيه سازي فنوتيپ از فرمول y TBV e i i i فرد i براي صفت مورد نظر و استفاده شد. كه y i e i فنوتيپ از توزيع نرمال با ميانگين صفر و باقيمانده گرفته شد. باقيمانده به گونهاي محاسبه شد كه توارث پذيري مورد نظر براي هر يك از صفات حاصل گردد. براي بدست آوردن اثرات نشانگرها جمعيت مرجع (نسل ٥١) از مدلهاي مختلط هنسون بصورت زير استفاده شد. كه اينجا بردار ركوردهاي فنوتيپي ميانگين صفت بردار اثرات نشانگرها ماتريس ضرايب ارتباط دهنده مشاهدات به بردار اثر نشانگرها و است. عناصر ماتريس اعداد صفر يك و دو بوده و نشان دهنده تعداد آلله يا ١ (مطلوب) هر يك از نشانگرها با توجه به ژنوتيپ فرد است. اين مدل آثار نشانگرها يكسان نظر گرفته شد. بدين منظور ژنتيكي افزايشي صفات بر تعداد ). براي پيش بيني SNPها تقسيم شد ) ارزشهاي اصلاحي رايج با استفاده از اطلاعات شجره از مدلهاي مختلط مشابهي استفاده شد با اين تفاوت كه به جاي ماتريس از ماتريس خويشاوندي بين حيوانات و استفاده شد. پس از برآورد اثرات جايگاهها براي هر يك از صفات ارزش اصلاحي ژنومي هر يك از صفات براي افراد جمعيت تاييد كه فاقد فنوتيپ هستند از مجموع اثرات نشانگرها و با توجه به ژنوتيپ آنها محاسبه شد. انتخاب افراد هر نسل بر اساس ارزشهاي اصلاحي ژنومي و يا رايج صورت گرفت و از تلاقي حيوانات برتر نسل بعدي ايجاد ميشد. مقايسه سناريوهاي مختلف براساس پاسخ به انتخاب نرخ ونزادآوري و ورايانس ژنتيكي صفات صورت گرفت. هر سناريو براي ١٥ نسل ادامه يافت و نتايج حاصل بر اساس ٥٠ تكرار به دست آمد. پاسخ به انتخاب هر نسل از تفاضل ميانگين حاضر جامعه از نسل قبل محاسبه شد. ژنتيكي براي هر صفت از مجموع جايگاههاي ژني موثر بر هر صفت به دست آمد. براي
4 ٦٦ صاحب فروتنيفر و همكاران: مقايسه پاسخ به انتخاب ميزا ضريب ونزادآوري و روشهاي انتخاب... محاسبه ونزادآوري از روش Meuwissen and Luo (1992) نظر گرفته شد. پيوستگي استفاده شد و نسل ٥٠ به عنوان نسل پايه (LD) r 2 =D 2 /p 1p 2q 1q 2 شد. استفاده براي بين اين اندازه دو اين نشانگر فرمول گيري مطالعه ميزان مجاور از عدم ٣٠ عدم ضريب D تعادل ميانگين تكرار تعادل پيوستگي q 1 p 2 p 1 و q 2 فراوانيه يا آللي جايگاهه يا ١ و ٢ هستند. براي مقايسه آماري نتايج حاصل از روشهاي ژنومي و رايج از آزمون t استفاده شد. نتايج و بحث بعد از ٥٠ نسل آميزش تصادفي بين حيوانات نسل پايه عدم تعادل پيوستگي بين نشانگرها و جايگاههاي ژني ايجاد شد. ميانگين LD از نسل ١ تا ٥٠ به تيج افزايش يافت و نسل ٥٠ به بيشينه مقدار خود (٠/٢٠= 2 r تراكم ٠/١) cm رسيد. ميانگين پاسخ به انتخاب تجمعي از نسلهاي ١ تا ١٥ براي روشهاي انتخاب رايج و ژنومي شكل ١ آمده است. همانطور كه شكل ديده مي شود ر شو انتخاب ژنومي باعث افزايش پاسخ به انتخاب هر دو صفات با توارث پذيري بالا (صفت ١ ) و پايين (صفت ٢ ) نسبت به روش انتخاب رايج شد. بالاتر بودن پاسخهاي روش انتخاب ژنومي به خاطر بالاتر بودن صحت ارزشهاي اصلاحي برآوردي اين روش مقايسه با انتخاب رايج به دليل استفاده از همه هاي بين و ون خانواده ارزيابيها است. Figure 1. Cumulative response to selection after 15 generations selection based on genomic and traditional selection methods. شكل ١- پاسخ به انتخاب تجمعي بعد از ١٥ نسل انتخاب بر اساس روشهاي انتخاب رايج و ژنومي GS1) و :GS2 به ترتيب انتخاب ژنومي براي صفت اول و دوم TS1 و :TS2 به ترتيب انتخاب رايج براي صفت اول و دوم).
5 ٦٧ تحقيقات توليدات دامي سال ششم/ شماره اول/ بهار (٧١-٦٣) ١٣٩٦ بالاتر بودن صحت ارزشهاي اصلاحي انتخاب ژنومي نسبت به انتخاب رايج مطالعهاي با همين صفات و جمعيت مورد مطالعه مشابه اين پژوهش گزارش شده است (فروتني فر و همكاران ١٣٩١). اين مطالعه به دليل اينكه براي همه حيوانات همه نسلها فنوتيپ و ژنوتيپ وجود داشت و اثرات نشانگرها هر نسل باز برآورد ميشد كاهش صحت ارزشهاي اصلاحي با افزايش فاصله نسل بين جمعيت تاييد و مرجع وجود نداشت. همچنين همانطور كه شكل مشخص است پاسخ به انتخاب صفت با توارث پذيري پايين (صفت ٢) نسبت به صفات با توارث پذيري بالا (صفت ١) هر دو روش انتخاب رايج و ژنومي كمتر بود. دليل كاهش پاسخ به انتخاب پايين تر بودن صحت ارزشهاي اصلاحي به دليل افزايش نمونه گيري برآورد ارزشهاي اصلاحي و اثرات نشانگر با افزايش محيطي است (فروتني فر و همكاران ١٣٩١). برآورد با صحت بالاي گيري پاسخ مندلي انتخاب به روش انتخاب ) ميشود نمونه ژنومي منجر به افزايش Daetwyler et al. 2007;.(Dekkers, 2007 تحقيق حاضر نيز پاسخ بالاتري روش انتخاب ژنومي نسبت به روش رايج انتخاب داشت كه مطلب فوق را تاييد ميكند. همچنين محققان ديگري موافقت با نتايج اين تحقيق پاسخ بالاتري براي انتخاب ژنومي نسبت به روش رايج انتخاب گزارش كردند (2011 al. (Nielsen et. مطالعه ديگري انتخاب ژنومي براي يك محصول زراعي ون زاد بكار برده شد و استفاده از ارزشه يا اصلاحي ژنومي قبل از ركورد برداري فنوتيپ مورد بررسي قرار گرفت. نتايج اين تحقيق نشان داد كه استفاده از ارزشه يا اصلاحي ژنومي قبل از ركورد برداري با افزايش پيشرفت ژنتيكي اوليه نسبت به انتخاب فنوتيپي همراه بود و استفاده از اطلاعات فنوتيپي به همراه انتخاب ژنومي باعث افزايش پيشرفت ژنتيكي بيشتري بلند مدت شد. آنها همچنين مشاهده كردند كه افزايش ضريب وزني نشانگرهاي مطلوب با فراواني پاي ني باعث افزايش پيشرفت ژنتيكي بلند مدت ميشود (2010.(Jannink, همچنين آزمايشي كه بر روي طيور به منظور مقايسه روشه يا انتخاب ژنومي و انتخاب رايج انجام شد مشاهده گرديد كه ١٧ صفت مورد بررسي روش انتخاب ژنومي پاسخ به انتخاب بالاتري داشت (2015.(Wolc, شكل ٢ ژنتيكي صفات بعد از ١٥ نسل انتخاب را نشان ميدهد. ژنتيكي نسل اول برابر با يك بود. بعد از ١٥ نسل انتخاب بيشترين كاهش براي هر دو صفت مربوط به روش انتخاب ژنومي بود. Figure 2. genetic variance of trait 1 and trait 2 after 15 generation selection based on genomic and traditional selection. شكل ٢- ژنتيكي صفت ١ و صفت ٢ بعد از ١٥ نسل انتخاب براساس روشهاي انتخاب رايج و ژنومي GS1) و :GS2 به ترتيب انتخاب ژنومي براي صفت اول و دوم TS1 و :TS2 به ترتيب انتخاب رايج براي صفت اول و دوم).
6 ٦٨ صاحب فروتنيفر و همكاران: مقايسه پاسخ به انتخاب ميزا ضريب ونزادآوري و روشهاي انتخاب... همچنين هر دو سناريوهاي انتخاب ژنتيكي صفت ٢ بيشتر از صفت ١ بود. ميتوان اثرات انتخاب بر توسط تغيير موقت به دليل ژنتيكي را به دو بخش اثرات دايمي ايجاد شده فراواني آللي ارتباط غيرتصادفي مختلف كه اثر بالمر ناميده جايگاههاي ژني آللها ميشود تقسيم و اثرات جايگاهه يا كرد بندي (2010.(Jannink, بعد از نسل ١ اثر بالمر باعث كاهش ژنتيكي شد كه به طور مستقيم پاسخ به انتخاب را كاهش داد. كاهش صحت انتخاب روش انتخاب ژنومي نسبت به روش رايج انتخاب بيشتر بود چون انتخاب با صحت بالاتر منجر به افزايش اثر بالمر ميشود. هر دو روش انتخاب ژنتيكي را بعد از ١٥ نسل كاهش دادند كه اين كاهش به دليل اينكه بيشترين مقدار ژنتيكي افزايشي فراواني آللي ٠/٥ جايگاه ژني است مورد انتظار بود. فراواني اوليه جايگاههاي ژني برابر با ٠/٥ بود و بنابراين تغيير فراواني آللي به علت انتخاب باعث كاهش صفات ژنتيكي بالاتر بودن صحت انتخاب صفت ميشود. به دليل كاهش ميزان ١ ژنتيكي صفت ١ نسبت به صفت ٢ بيشتر بود. تاييد اين نتايج مطالعات ديگر نيز گزارش كردند كه كاهش ژنتيكي روش ژنومي با سرعت بيشتري نسبت به انتخاب رايج بود.(Jannink, 2010 اثر بالمر صحت بالاتر انتخاب بيشتر است و با كاهش ژنتيكي اثر بالمر كاهش مييابد (2010.(Jannink, علاوه بر اين محققان ديگري نيز مشاهده كردند كه طي نسلهاي انتخاب ژنوميك ژنتيكي كاهش يافت و اين كاهش حالت باز برآورد اثرات نشانگرها هر نسل به دليل صحت بالاتر انتخاب بيشتر بود ) Dekkers, Daetwyler et al.2007; 2007). آزمايشي كه بر روي طيور تخم گذار انجام شد مشاهده گرديد كه انتخاب ژنومي نسبت به انتخاب رايج باعث فشار انتخاب بيشتري برخي نواحي ژنومي كه به نظر ميرسد نواحي اطراف جايگاههاي ژني باشد و تغيير سريع فراواني آللي اين نواحي نسبت به انتخاب رايج ميشود 2014) al..(heidaritabar et شكل ٣ تغيير ميانگين ونزادآوري طي ١٥ سال را نشان ميدهد. ميانگين ضريب ونزادآوري نسل ١٥ براي روشهاي انتخاب رايج و ژنومي به ترتيب ٠/١٣ و ٠/٠٧ بود. همانطوركه شكل نيز مشخص است روش رايج انتخاب باعث افزايش تقريبا دو برابري ونزادآوري نسبت به روش انتخاب ژنومي شد و هر چه از نسل اول به سمت نسل ١٥ پيش ميرود تفاوت بين دو روش بيشتر ميشود. Nielsen et al. 2011; ) Figure 3. inbreeding coefficient after 15 generation selection based on genomic (GS) and traditional (TS) selection. شكل ٣- نرخ ضريب ونزادآوري بعد از ١٥ نسل انتخاب براساس روشهاي انتخاب رايج (TS) و ژنومي.(GS)
7 ٦٩ تحقيقات توليدات دامي سال ششم/ شماره اول/ بهار (٧١-٦٣) ١٣٩٦ همچنين نرخ افزايش ونزادآوري انتخاب روش رايج نسبت به انتخاب ژنومي داراي شيب تندتري است. استفاده باعث از افزايش اطلاعات خويشاوندان همبستگي بين روش ارزشه يا انتخاب رايج اصلاحي خويشاوندان ميشود و بنابراين انتخاب به سمت انتخاب فاميلي گرايش پيدا ميكند. تفاوت بين روش رايج و روش ژنومي انتخاب اين است كه انتخاب ژنومي از نشانگرها دقيق برآورد براي نمونهگيري استفاده مندلي ميكند و بنابراين انتخاب به سمت انتخاب داخل فاميلي همبستگي و كرده پيدا سوق ارزشه يا بين كمتري اصلاحي افراد انتخاب شده وجود دارد. نتيجه كاهش نرخ ونزادآوري روش انتخاب ژنومي به دليل افزايش احتمالات انتخاب داخل فاميلي بود كه اين امر روش رايج انتخاب امكان پذير نيست (2007 al..(daetwyler et نرخ جايگاهها ونزادآوري كه است بيانگر روش شباهت انتخاب ژنومي با توجه به همبستگي بين ارزشه يا افزايش آن ميشود. آللي همانطور جايگاهه يا قبلا كه ژني موثر گفته شد بر همه اجدادي رايج نسبت به انتخاب اصلاحي باعث ژنتيكي با توجه به فراواني صفات انتخاب محاسبه ژنومي ميشود باعث و تغيير فراواني آللي نواحي تحت انتخاب و نه همه نواحي ميشود. ژنوم انتخاب روش بنابراين ژنتيكي بيشتر كاهش پيدا ميكند و يل ژنومي همخوني كمتر از روش رايج است. تحقيق ديگري گزارش كرد كه با استفاده فهرست منابع از تركيب اطلاعات نشانگرها و اطلاعات فنوتيپي نرخ ونزادآوري تقريبا ٥٠ صد كاهش پيدا كرد و وقتي از نشانگرها به تنهايي استفاده شد ميزان كاهش نرخ ونزادآوري حتي بيشتر از اين مقدار بود ) Dekkers 2007). همچنين كاهش نرخ ونزادآوري روشه يا ژنومي نسبت به روش رايج انتخاب توسط محققان ديگري هم گزارش شد ) Dekkers Daetwyler et al.2007; 2007). هرچند انتخاب ژنومي نسبت به انتخاب رايج باعث كاهش همخوني واحد نسل ميشود اما با توجه به اينكه فاصله نسل را به شدت كاهش ميدهد ممكن است باعث افزايش همخوني واحد سال گردد. نتيجهگيري نتايج حاصل از اين تحقيق نشان داد كه انتخاب ژنومي نسبت به انتخاب رايج باعث پاسخ به انتخاب بيشتر هر دو صفت مورد بررسي بعد از ١٥ نسل انتخاب مي شود. همچنين پاسخ به انتخاب براي صفت با توارث پذيري پايين كمتر ازصفت با توارث پذيري بالا بود. از طرف ديگر بيشترين كاهش ژنتيكي براي انتخاب ژنومي و صفت با توارث پذيري بالا بود. همچنين مشخص شد كه انتخاب رايج نسبت به انتخاب ژنومي باعث افزايش تقريبا دو برابري نرخ ونزادآوري بعد از ١٥ نسل انتخاب ميشود. فروتني فر ص. مهرباني يگانه ح. و مرادي شهربابك م. ١٣٩١. مقايسه صحت برآورد ارزشه يا استفاده از تجزيه دوصفتي و تك صفتي. مجله علوم دامي ايران. (٤):٤٩٧-٥٠٤. ٤٣ اصلاحي ژنومي و رايج با Daetwyler H. D., Villanueva B., Bijma P. and Woolliams J.A Inbreeding in genome-wide selection. Jornal of Animal Breeding and Genetics, 124: Dekkers J.C.M Prediction of response to marker-assisted and genomic selection using selection index theory. Jornal of Animal Breeding and Genetics, 124: Falconer D.S., Mackay T.F.C. and Frankham, R Introduction to Quantitative Genetics (4th edn). Trends in Genetics, 12: 280. Goddard M.E. and Hayes B.J Genomic selection. Journal of Animal Breeding and Genetics, 124: Goddard M.E., Hayes B.J. and Meuwissen T.H Genomic selection in livestock populations. Genetics Researches, 92: Jannink J.L Dynamics of long-term genomic selection. Genetics Selection Evolution, 42: 35. Haldane J The combination of linkage values and the calculation of distances between the loci of linked factors. Genetics, 8(29): Heidaritabar M., Vereijken A., Muir W. M., Meuwissen T., Cheng H., Megens H. J., Groenen M. A. M., and Bastiaansen J. W. M Systematic differences in the response of genetic variation to pedigree and genome-based selection methods. Heredity, 113:503. Meuwissen T. and Luo Z Computinginbreeding coefficients in large populations. Genetics Selection Evolution, 24: 1-9.
8 ٧٠ صاحب فروتنيفر و همكاران: مقايسه پاسخ به انتخاب ميزا ضريب ونزادآوري و روشهاي انتخاب... Meuwissen T.H., Hayes B.J. and Goddard M.E Prediction of total genetic value using genome-wide dense marker maps. Genetics, 157: Nejati-Javaremi A., Smith C. and Gibson J.P Effect of total allelic relationship on accuracy of evaluation and response to selection. Journal of Animal Science,75: Nielsen H.M., Sonesson A.K. and Meuwissen T.H.E Optimum contribution selection using traditionalbest linear unbiased prediction and genomic breeding values in aquaculture breeding schemes. Journal of Animal Science, 89: Sonesson A.K. and Meuwissen T.H Testing strategies for genomic selection in aquaculture breeding programs. Genetics Selection Evolution, 41: 37. VanRaden P Efficient methods to compute genomic predictions. Journal of Dairy Science, 91: Wolc, A., Zhao H.H., Arango J., Settar P., Fulton J.E., O Sullivan N.P., Preisinger R., Stricker C., Habier D., Fernando R.L., Garrick D.J Lamont., S.J., and Dekkers J.C Response and inbreeding from a genomic selection experiment in layer chickens. Genetics Selection Evolution,47: 59.
9 Animal Production Research Vol. 6, No. 1, 2017 (63-71) The comparision of response to selection, inbreeding and genetic variance in traditional and genomic selection methods S. Foroutanifar 1*, H. Mehrabani-Yeganeh 2, M. Moradi-Shahrbabak 3 1. Assistant professor of animal science, College of agriculture and natural resources, Razi University. 2. Associate professor of animal science, College of agriculture and natural resources, University of Tehran. 3. Professor of animal science, College of agriculture and natural resources, University of Tehran. Abstract (Received: Accepted: ) In order to evaluate the effects of genomic and traditional selection methods onlong term response to selection, genetic variance and inbreeding, a base population of 100 animals was randomly mated for 50 generations. The simulated genome size for each animal was 10 Morgan that was equally divided between 10 chromosomes. On each chromosome, 1000 SNP markers were evenly located. Two traits with the heritability of 0.5 and 0.1 were simulated for each animal and 200 QTL were randomly distributed over the genome for each trait. BLUP method was used for prediction of traditional breeding value as well as estimation of SNP effects. Genomic breeding values of the animals for each trait were sum of SNP effects for all loci. After generation 51, animals were selected based on traditional breeding values or genomic breeding values for 15 generations. The results of this study showed that for both traits the genomic selection method increased response to selection, butdecreased genetic variance relative to the traditional selection. Greater response to selection and reduction in genetic variance was for trait with higher heritability. A twofold increase in the inbreeding coefficient was observed for traditional selection relative to genomic selection after 15 generations of selection. Keywords: Genomic selection, Genetic variance, Inbreeding, Response to selection, Traditional selection *Corresponding author: s.foroutanifar@razi.ac.ir
چكيده : مقدمه.
جمعيت شناسي سالمندان در ايران بر اساس سرشماريهاي 1335-1385 326 جمعيت شناسي سالمندان در ايران بر اساس سرشماريهاي 1335-1385 (مقاله مرورى) 2 دكتر محمد ميرزاي ي 1 مهري شمس قهفرخي چكيده : 1- دكتر محمد ميرزاي
More informationچكيده.
فصلنامه بهداشت در عرصه دانشگاه علوم پزشكي شهيد بهشتي دانشكده بهداشت دوره 1 شماره 1 بهار 1392 صفحات 1 تا 5 بررسى ا گاهى نگرش و عملكرد سالمندان در مورد شيوه زندگى سالم در دوران سالمندى در شهر تهران 4 على
More informationكلمات كليدي: بروسلوز گوسفند و بز سرولوژي مازندران كارشناس ارشد مهندسی علوم دامي آزمايشگاه مركزي اداره كل دامپزشكي مازندران مجید مختاری سنگ چشمه
b b پژوهش و سازندگی شماره 5 زمستان 393 چکيده بررسي سرواپيدميولوژيك بروسلوز جمعيت گوسفند و بز استان مازنان طی سال های 385 تا 389 به منظور بررسي شيوع سرمي و تعيين كانون اشاعه بيماري بروسلوز جمعيت دامي مناطق
More informationمشخصات جمعیت نفر منطقه %1.09 % %0.33 %1.22 % %0.21 %1.82 %2.93 %1.12 %1.49 %1.02 %3.57 %1.63 %2.80 %2.17 %1.99
80 مشخصات جمعیت 2-3. رون د رش د جمعی ت ش هر اصفهان به تفکیک مناطق شهرداری در سالهای 1375-90 و برآورد جمعیت برای سال های 1391 و 1392 1385-90 %1.09 %2.88 - %0.33 %1.22 %2.40 - %0.21 %1.82 %2.93 %1.12 %1.49
More informationگياهي. دانش بيماريشناسي گياهي 4(2):64-73.
سال چهارم جلد 2 بهار و تابستان 1394 دانش بيماريشناسي گياهي ژنتيك مقاومت به بيماريهاي گياهي فريده فرحبخش و امير مساح * دانشجوي دكتري و استاديار بيماريشناسي گياهي بخش گياهپزشكي دانشكده كشاورزي دانشگاه صنعتي
More informationچكيده مقدمه كپورماهيان مدنظر قرارگيرد. واژههاي كليدي: مكملغذايي پريبيوتيك اينولين ماهي زبرا دانيو عملكرد رشد بازماندگي
مهديه 3 2 تا ثير پريبيوتيك اينولين جيره غذايي بر شاخصهاي رشد افزايش وزن بدن و نرخ بقاء ماهي زبرا دانيو rerio) (Dnio 3 2 *1 فدايي رايني احسان احمدي فر و طيبه عنايت غلامپور 1 سراوان مجتمع آموزش عالي سراوان
More informationبررسی ارتباط بین HER-2/neu وگیرندههاي هورمونی در سرطان پستان
مقاله پژوهشی فصلنامە بیماريهاي پستان ایران سال دوم شماره سوم و چهارم پاییز و زمستان 88 بررسی ارتباط بین وگیرندههاي هورمونی سرطان پستان *مجید مقدسزاده: عضو هیي ت علمی دانشگاه آزاد اسلامی واحد تبریز علیرضا
More informationمديريت منابع انساني در
شايستگي رويكرد مديريت منابع انساني در مجيد مشهودي mmashoudi@gmail.com مقاالت چكيده اين مقاله تالش دارد تا دستاوردهاي كاربرد شايستگيها در مديريت منابع انساني را معرفي كند. در ابتداي مقاله به تاريخچه شكلگيري
More informationمنصور بنانی )نويسنده مسئول( دانشگاه آزاد اسالمی واحد گرمسار ایران. گردد. پژوهشوسازندگی
b شماره 113 نشريه دامپزشكی زمستان 1395 b پژوهش و سازندگی شماره 113 زمستان 1395 تعيين مقاومت آنتي بيوتيكي جدايههاي اورنيتوباكتريوم رينوتراكئال سه مقطع زماني )1379 138 و 1386( از نمونههاي ماكيان ارسالي به
More informationVol.1- No.4 / Spring 2014
اراي ه مدل پیشبینی زبان انگلیسی با تا کید بر نقش خودکارآمدي و سمیه داودي* دریافت: 93/02/0 پذیرش: 93/08/08 چکیده علاوه بر اثر مستقیم از طریق متغیرهاي واسطهاي هدف پژوهش حاضر تعیین رابطه خودکارآمدي و با تا
More informationبررسی وضع سالمت اجتماعی جوانان شهر نقده و عوامل مؤثر بر آن
http://rsj.iums.ac.ir مجله ره آورد سالمت دوره 2 شماره 3 پاییز 1395 مقاله اصیل بررسی وضع سالمت اجتماعی جوانان شهر نقده و عوامل مؤثر بر آن دکتر مهناز صلحی: دانشیار و متخصص آموزش بهداشت و ارتقاء سالمت گروه
More informationکنترل حلزون قهوهاي باغات مرکبات در استان مازندران
شماره 76 پاییز 86 زراعت و باغباني شماره ٧۶ پاييز ١٣٨۶ ارزیابی کارایی rrier) (Copper حلزون قهوهاي باغات مرکبات استان مازنان الهام احمدي بخش تحقیقات جانورشناسی کشاورزي موسسه تحقیقات آفات و بیماریهاي گیاهی
More informationمقدمه پژوهشوسازندگی
... مرغان معده پیش شناسي بافت تغييرات بررسي Veterinary Journal (Pajouhesh & Sazandegi) No 114 pp: 69-74 An investigation on histological changes of the Ross broiler s proventriculus at different ages By:
More information«یادداشت تحقیقاتی» 1- مقدمه خداداد صفوي امیر رضا زراتی عبدالرضا کرمینژاد
مجله علمی- پژوهشی دوره 11 شماره 4 زمستان 1395 «یادداشت تحقیقاتی» افزایش آبگذري سرریزهاي آزاد با قوسدار کردن و ازدیاد طول تاج مو ثر 3 *2 1 خداداد صفوي امیر رضا زراتی عبدالرضا کرمینژاد 1- کارشناس ارشد مهندسی
More informationEffect of Various Maturity Stages at Harvest on Storability of Persimmon Fruits (Diospyros kaki L.)
J. Agric. Sci. Technol. (2003) Vol. 5: 113123 Effect of Various Maturity Stages at Harvest on Storability of Persimmon Fruits (Diospyros kaki L.) A. A. Ramin 1 and F. Tabatabaie 2 ABSTRACT Fruits of a
More informationو eae( انتروپاتوژنیک کلی اشریشیا و )eae و Stx2 Stx1( انتروهموراژیک کلی اشریشیا )STa F41 )K99 انتروتوکسیژنیک ژن
b DOI: http://dx.doi.org/10.22034/vj.2017.109220 b 1396 تابستان 115 شماره سازندگی و پژوهش DOI: 10.22034/vj.2017.109220 سه کلی اشریشیا حدت فاکتورهای مولکولی شناسایی برههای و گوسالهها EPEC و ETEC EHEC سویه
More informationDownloaded from ijme.tums.ac.ir at 23:32 IRST on Sunday October 21st 2018 ميکند.
مجله ايراني اخلاق تاريخ پزشكي درهي پنجم يژهنامهي اخلاق پژهش اسفند ١٣٩٠ مرر ملاحظات اخلاقی نقد میزان خطر قابل قبل کارآزمایی بالینی بر داطلب سالم ٢ * ١ عليرضا پارساپر فريبا اصغري مقالهي مرري چكيده عرصهي
More informationتأثیر ورزش منظم بر میزان افسردگی
23 تأثیر ورزش منظم بر میزان افسردگی سالمندان تأثیر ورزش منظم بر میزان افسردگی سالمندان 1. کارشناس ارشد آموزش پرستاری کودک و نوزاد دانشکده پرستاری و مامایی دانشگاه علوم پزشکی مشهد مشهد ایران. *2. مربی دانشگاه
More informationسالمندشناسی نشریه JOGE کمیسیون نشریات علوم پزشکی کشور دارای موافقت اصولی از
نشریه دارای موافقت اصولی از کمیسیون نشریات علوم پزشکی کشور JOGE دوره دوم شماره 2 پاییز 1396 شماره استاندارد بین المللی 2۴۷6-۷3۰1 بررسی رابطه ساختاری نیازهای اساسی روان شناختی و بهزیستی ذهنی با سالمت روان
More informationآموزش مبتني بر وب براي دانشآموزان با نیازهاي ويژه: مفهوم مسائل و طراحي
سال چهاردهم 33 - شماره 6 پیاپی 3 آموزش مبتني بر وب براي دانشآموزان با نیازهاي ويژه: مفهوم مسائل و طراحي محمد رضا متقي نيا/ دانشجوي دكتري روانشناسي تربيتي دانشگاه لرستان دكتر حسن علي ويسكرمي/ استاديار روانشناسي
More informationDOI: /jbioc
Xanthomonas oryzae pv. DOI: 10.22059/jbioc.2018.251845.222 * Corresponding author E-mail: rrezaei@yu.ac.ir کنترل بیولوژیک آفات و بیماریهای گیاهی دورۀ 7 شمارۀ 1 بهار و تابستان )93-97( 1397 بررسی اثر ضدباکتریایی
More informationصيشتممديريت System Management
صيشتممديريت System Management مجم غيايمتطنوازاجراءب مپي صتيبموظ ربرهاميريزيصازماند ي دايتو هوترلام ردرج تهيوبيمكاغدوا دافصازمان ffectiveness بخطي اثر ميزاهي هيفػاليت ايبرهاميريزي اصت. و يافتي ظدىتدكق هتايجبرهاميريزيظدى
More informationتوانایی پروبیوتیکی سویههاي لاکتوباسیلوس جدا شده از پنیر محلی مازندران
مجله علوم تغذیه و صنایع غذایی ایران سال یازدهم شماره 4 زمستان 1395 صفحات 89-98 توانایی پروبیوتیکی سویههاي لاکتوباسیلوس جدا شده از پنیر محلی مازندران 4 4 3 2 1 محمود توکلی زهره حمیدي اصفهانی محمد امین حجازي
More informationروانشناسی سالمت )بخش اول(
معرفی روانشناسی سالمت )بخش اول( تعریف روانشناسی سالمت روانشناسی سالمت عبارت است از گردآوری یافتههای آموزشی علمی و حرفهای در رشته روانشناسی با هدف ارتقا و حفظ سالمتی پیشگیری و درمان بیماریها شناسایی عوامل
More informationتشخیص خودکار دستگاه و گام موسیقی سنتی ایرانی مبتنی بر تکنوازی سازهای تار و سنتور به وسیله استخراج نت هوشمند
تشخیص خودکا دستگاه و گام موقی سی ایانی مبتنی ب تکنوازی سازهای تا و سو به وله استخاج هوشمند 3 2 متضی دیند صاب عبده زادگان 1 شهام جعفی 1 دانشکده مهند بق و کامپیوت دانشگاه شیاز saber.abdollahzade@gmail.com
More informationExtraction and Analysis of Pectin from Citrus Peels: Augmenting the Yield from Citrus limon Using Statistical Experimental Design
Iranica Journal of Energy & Environment 5 (3): 303-32, 204 ISSN 2079-25 IJEE an Official Peer Reviewed Journal of Babol Noshirvani University of Technology DOI: 0.5829/idosi.ijee.204.05.03.0 BUT Extraction
More informationمقدمه. Downloaded from jwmr.sanru.ac.ir at 18: on Saturday July 7th 2018 چکیده نمایههاي خشکسالی SPI CZI ZSI MCZI
8...394...394 زمستان پاییز / شماره حزه خیز سال ششم/ پژهشنامه مدیریت علم کشارزي منابع طبیعی ساري دانشگاه مدیریت حزه خیز پژهشنامه سطح پریشان تراز افت بر هاشناسی ترسالی رند خشکسالی ارزیابی تاثیر راي ینی سرجاز
More informationAccuracy of imputation using the most common sires as reference population in layer chickens
Heidaritabar et al. BMC Genetics (2015) 16:101 DOI 10.1186/s12863-015-0253-5 RESEARCH ARTICLE Open Access Accuracy of imputation using the most common sires as reference population in layer chickens Marzieh
More informationFactors Affecting Saffron Farmers Willingness to Expand Saffron Cultivation
Journal of Research and Rural Planning Volume 6, No. 4, Winter 2018, Serial No.20 ISSN: 2322-2514 http://jrrp.um.ac.ir eissn: 2383-2495 Factors Affecting Saffron Farmers Willingness to Expand Saffron Cultivation
More informationبیماری ها )ایدز( و مسئله سیگار و موادمخدر است. روش تحلیل محتوای پژوهش حاضر آنتروپی شانون
تجزیه و تحلیل محتوای کتاب های درسی دوره ابتدایی بر اساس مؤلفه های آموزش سالمت صمدایزدی 2 ابراهیم صالحی عمران 3 کورش فتحی واجارگاه 4 میمنت عابدینی بلترک چکیده هدف اصلی این پژوهش تحلیل محتوای کتاب های درسی
More informationتأثیرات اقتصادی و هیدرولوژیکي تغییرات اقلیم در حوضۀ آبخیز خررود
اکوهیدرولوژی دورۀ 4 شمارۀ 3 پاییز 6331 ص 766-744 ارزیا يب تأثیرات اقتصادی و هیدرولوژیکي تغییرات اقلیم در حوضۀ آبخیز خررود 4 6 ابوذر پرهیزکاری سعید یزداني 1. دانشجوي دكتري اقتصاد كشاورزي دانشگاه پیام نور
More informationMICRO-MACROMORPHOLOGICAL SURVEY OF SOME LATHYRUS SPECIES IN IRAN
MICRO-MACROMORPHOLOGICAL SURVEY OF SOME LATHYRUS SPECIES IN IRAN F. Sharifnia, R. Soleymani, & F. Salimpour Received 31.05.2009. Accepted for publication 19.08.2009 Sharifnia F., Soleymani R. & Salimpour,
More informationResearch Paper A Content Analysis of the Concepts and Images of the Physical Aging Primary School Textbooks in Iran
Summer 2018. Vol 13. Num 2 Research Paper A Content Analysis of the Concepts and Images of the Physical Aging Primary School Textbooks in Iran Zahra Eftekhari¹, *Farhad Nosrati Nejad², Robab Sahhaf³, Nosaybeh
More informationAbstract. Article Information
Downloaded from journal.ihepsa.ir at 3:06 +0330 on Tuesday September 5th 0 [ DOI: 0.30699/acadpub.ijhehp.5..0 ] The Effect of Educating Based on The Transtheoretical Model on Self-Efficacy and Decision
More informationTHREE NEW RECORDS OF THE GENERA ACHILLEA, CARDARIA AND SCORZONERA FOR THE FLORA OF IRAN
THREE NEW RECORDS OF THE GENERA ACHILLEA, CARDARIA AND SCORZONERA FOR THE FLORA OF IRAN R. Naderi, S. Afsharzadeh, M. R. Rahiminejad & B. Eslami Received 11.04.2009. Accepted for publication 02.12.2009
More information* احمد رستگار استادیار گروه علوم تربیتی دانشگاه پیام نور )تاریخ وصول: 39/11/13 تاریخ پذیرش: 31/23/39(
ون* Social Cognition Vol. 6, No., (Series ), Spring Summer 207 دو فصلنامه علمی پژوهشی شناخت اجتماعی سال ششم شماره اول )پیاپی ( بهار و تابستان 93 ارائه مدل علی روابط نیاز به شناخت و درگیری شناختی با نقش
More informationتدوین الگوی اثربخش انتقال یادگیری در راستای بازگشت سرمایه در توسعه منابع انسانی با تأکید بر مدیریت شهری
تدوین الگوی اثربخش انتقال یادگیری در راستای بازگشت سرمایه در توسعه منابع انسانی با تأکید بر مدیریت شهری خدايار ابیلی سید کمال خرازی مهدی سبحانینژاد علیرضا يوزباشی * دريافت 94/01/20 ااتاد گروه مديريت و
More informationقرمز و باکتری پدیوکوکوس اسیدی الکتیسی بر عملکرد رشد
نشریه پژوهشهاي علوم دامی/ جلد 27 شماره 1/ سال 1396 / صفحات 41 تا 53 تأثیر مکملسازی سرکه انگور قرمز و باکتری پدیوکوکوس اسیدی الکتیسی بر عملکرد رشد سیستم ایمنی و صفات الشه جوجههای گوشتی 2 *2 1 فضیله درستی
More informationDAIRY POWDERS & FLAVORINGS. Golshad Food
DAIRY POWDERS & FLAVORINGS Mashhad Industries Co. Golshad Food WWW.GOLSHAD.IR INFO@GOLSHAD.IR +98 51 3 541 3689-3 541 3690 Golshad Food Mashhad Industries Co. www.golshad.ir Dairy Powders & Flavorings
More informationفرآیند و متدولوژی در توسعه ی نرم افزار
فرآیند و متدولوژی در توسعه ی نرم افزار Process & Methodology in Software Development بهمن زمانی bahmanzamani.com عضو هیأت علمی دانشکده مهندسی کامپیوتر دانشگاه اصفهان ارائه شده در نوزدهمین نمایشگاه اتوکام
More informationبسمه تعالي معاونت آموزش دفتر طرح و برنامه هاي درسي گروه شغلي مدیریت صنایع كد ملي آموزش شایستگي تاریخ تدوین استاندارد : 1394/10/12
بسمه تعالي معاونت آموزش دفتر طرح و برنامه هاي درسي آموزش استاندارد شايستگي مديريت اثربخش آموزش Iso 005 با پیاده سازی گروه شغلي مدیریت صنایع كد ملي آموزش شایستگي -7-00- تاریخ تدوین استاندارد : 9/0/ نظارت
More informationرهنمود طرزالعمل های کاری معیاری بخش محاسبه جنسی مدیریت تحویل خانه های جنسی تهیه شده برای:کمیسیون مستقل انتخابات) IEC ( تمویل و حمایت مالی )UNDP(:
رهنمود طرزالعمل های کاری معیاری بخش محاسبه جنسی مدیریت تحویل خانه های جنسی تهیه شده برای:کمیسیون مستقل انتخابات) IEC ( تمویل و حمایت مالی )UNDP(: ۴۹۳۱ ه ش / ۶۱۴۲ م ترتیب کننده: SH( )BDO Jordan & Page 1
More information94 مقررات صادرات و واردات سال 139 Notes. Section II VEGETABLE PRODUCTS 1. In this Section the term "pellets" means products which have been agglomerat
قسمت دوم محصوالت نباتی فصل ششم: نباتات زنده و محصوالت گلكاري فصل هفتم: سبزيجات نباتات ريشه و غدههاي زيرخاكي خوراكي فصل هشتم: ميوههاي خوراكي پوست مركبات يا پوست خربزه و همانند فصل نهم: قهوه چاي ماته و ادويه
More informationاثر هورمونهاي مختلف بر القاي كالوس باززايی و تكثير بنه زعفران (.L (Crocus sativus
Saffron Agronomy & Technology Vol. 4, No. 2, Summer 2016, P. 143-154 DOI: 10.22048/jsat.2016.17364 نشریه زراعت و فناوری زعفران جلد 4 شماره 2 تابستان 5931 ص. 549-514 اثر هورمونهاي مختلف بر القاي كالوس باززايی
More informationيرﻮﺌ ﺗ:ﺪﺣاو عﻮﻧ :ﺪﺣاو داﺪﻌ ﺗ :سرد مﺎﻧ
Lesson plan 2 عملی 1 3 نام درس: بهداشت پرتوها تعداد واحد: نوع واحد: تي وري بالینی 25 زمان برگزاري: شنبه 8-10 تعداد جلسات: رشته: مهندسی بهداشت حرفه اي ترم: پنجم نام مدرس: دکتر برخورداري محل اجرا: دانشکده
More informationآشنايي با مدرس: مهندس امیر مهجوريان
و و آشنايي با مدرس: مهندس امیر مهجوريان مدیر فنی آزمایشگاه مرجع معماری سازمانی سرویس گرا مدیرعامل شركت دانش بنیان كاریز سیستم عضو كمیته ملی معماری سازمانی ایران با سابقه برگزاری دوره های آموزشی و كارگاه
More informationرامسر عروس شهرهاي ايران
شماره 98 / اردیبهشت 1393 رامسر عروس شهرهاي ايران عکسها از:پرویزشجاعیپارسا رامسر یکی از زیباترینوگردشگرپذیرترینشهرهایشمالکشور است.شهریسرسبز که پیش از این»سخت سر«نام داشت و حاال سال هاست به»رامسر«تغییر نام
More informationخلاصه. Micromorphology of seed in some species of Vicia from Iran. واژههاي كليدي: ريختشناسي بذر SEM گروه Vicia variegata ايران
خلاصه رستنيها جلد 9(2) 1387 * ريزريختشناسي بذر در چند گونه از ماشك در ايران Micromorphology of seed in some species of Vicia from Iran ** زهرا حسينزاده منيژه پاكروان و اختر توسلي دانشكده علوم پايه دانشگاه
More informationمواد و روشها تازه های تحقیق جداسازی مخمرها جداسازی و شناسایی شدند که عبارتند
DOI: 10.22059/jbioc.2017.226841.185 کنترل بیلژیک آفات بیماریهای گیاهی درۀ 7 شمارۀ 1 بهار تابستان )1-7( 1397 بررسی اثر بیکنترلی مخمرهای آسکمیستی جداسازی شده از منابع طبیعی بر قارچ عامل بیماری کپک خاکستری
More informationبررسی میزان پلیفنلهای کل و کافئین موجود در چای سبز و سیاه و پودر فوری آنها
نشریه پژوهشهاي صنایع غذایي/ جلد 25 شماره 3/ سال 1394 بررسی میزان پلیفنلهای کل و کافئین موجود در چای سبز و سیاه و پودر فوری آنها 1 زینب رفتنی امیری و 2 پریوش مداح 1 * تاریخ دریافت: 93/5/19 تاریخ پذیرش:
More informationااتاد گروه اقتصاد دانشكده علوم ادائي و اقتصاد دانشگاه الفهان الفهان ايران
هکارگیری الگوی رنامهریزی آرمانی در تخصیص هینه ودجه عمرانی در شهرداری اصفهان نعمتاهلل اکری سیده محوه حسینی * دريافت: 93/07/15 ااتاد گروه اقتصاد دانشكده علوم ادائي و اقتصاد دانشگاه الفهان الفهان ايران کائشناايائشد
More informationبررسی شیوع آلودگی سالمونال اینترتیدیس و سالمونال تیفی موریوم در گوشت های عرضه شده در شهرکرد سال 1393
مجله دانشگاه علم پزشکی شهرکرد/ دره 9 شماره 2/ خرداد تیر 88-97 96/ مقاله پژهشی بررسی شیع آلدگی سالمنال اینترتیدیس سالمنال تیفی مریم در گشت های عرضه شده در شهرکرد سال 9 مهشید 4 *2 زاهدی ابراهیم رحیمی مریم
More informationضرورت سند تعميرات و تامين قطعات توربين و كمپرسور )در دست اقدام(
سند تعميرات و تامين قطعات توربين و كمپرسور )در دست اقدام( ضرورت نياز به تأمين ابزارآالت مدارك فني و تجربه تعمير و نگهداري در مورد برخي از توربين هاي گازي و كمپرسورها رفع نياز به هنگام صنعت نفت در زمينه
More informationدﯾھاوﺧﺑ ارﺎﯾﺗ ﯽﯾﺎﺑﯾز نﻟﺎﺳ زا ار دروﻣ رﺗﮐد یﻻﺎﮐ
کالای دکتر مورد را از سالن زیبایی تیارا بخواھید The Skincare Guide آیا به توصیه برخی از محققین برای تأمین آب مورد نیاز بدن و رطوبت پوست خود روزانه 8 لیوان آب می نوشید! دکتر هاوارد مور د دانشمند و محقق
More informationمدیریت بازاریابی و فروش فهرست مطالب
فهرست مطالب 3- هدف سند... 2- دامنه كاربرد... - مسؤوليتها... مدير بازاريا يب و هدف/ فروش... شغل... عنوان شغلي رده باالتر... عنوان شغلي رده پايينتر... شرايط وظايف... احراز... نيازمنديها... كارشناس بازاريابي...
More informationیزرواشک شخب زا تیامح هتسب دار ینایک یلع یدارمهاش رهچونم یدلاخ دمحم یسوط انادنام یناتسدرا میرم
جهادكشاورزي وزارت روستايي توسعه و اقتصادكشاورزي ربانهمرزيي شاهي ه ژپو موسسه کشاورزی بخش از حمایت بسته راد کیانی علی شاهمرادی منوچهر خالدی محمد طوسی ماندانا اردستانی مریم کشاورزی بخش حمایتی های سیاست سمینار
More informationبررسی تأثیر عوامل اجتماعی مؤثر بر ایجاد فاصلهی اجتماعی و ترس از جرم و ناهنجاری بین دو قوم کرد و لک در شهر کرمانشاه
سال پنجم شمارهی چهاردهم بهار 9314 صص 969984 بررسی تأثیر عوامل اجتماعی مؤثر بر ایجاد فاصلهی اجتماعی و ترس از جرم چكيده و ناهنجاری بین دو قوم کرد و لک در شهر کرمانشاه 2 9 محمدتقی سبزهای گلمراد مرادی این
More informationمتولد: تهران 1355/4/22. پست الكترونيك: تحصيلات: شركت در كارگاهها: Reference manager (Endnote) پروتي وميكس
دكتر مهرناز مصداقي متولد: تهران 1355/4/22 وضعيت تاهل: متاهل داراي يك فرزند آدرس: تهران سي و پنج متري قيطريه كوچه حدادنژاد بن بست عزيزي پلاك 3 واحد 4 تلفن: 09126227830 22230771 پست الكترونيك: mehrnaz_mesdaghi@yahoo.com
More informationشناسایی و ارزیابی تاثیر عوامل موفقیت کلیدی فرهنگ سازمانی بر عملکرد سازمانی از طریق کارت امتیازی متوازن
مجموعه مقاالت کنفرانس مل ی فرهنگ سازمانی با رویکرد توسعه شناسایی و ارزیابی تاثیر عوامل موفقیت کلیدی فرهنگ سازمانی بر عملکرد سازمانی از طریق کارت امتیازی متوازن محمد صادقی دانشجوی دکترای مدیریت استراتژیک
More informationدستگاه چاپ افست خشک تمام اتوماتیک
مدل: DO-7 دستگاه چاپ افست خشک تمام اتوماتیک www.azarsayan.com ماشین چاپ لیوان مدل DO-7 مشخصات اصلی *** هفت رنگ افست خشک *** خشک کن یو وی بر روی مندریل *** بانک لیوان اتوماتیک با ظرفیت 0011 الی 0011 عدد
More informationساخت اعتبار و پایایی پرسشنامه اضطراب هستی (QFEA)
ساخت اعتبار و پایایی پرسشنامه هستی (QFEA) دوفصلنامه علمی - پژوهشی روانشناسي باليني و شخصيت )دانشور رفتار( دوره 31 شماره 2 پياپي 22 پایيز و زمستان 3131 صص.: -362 323 تاریخ دریافت: 3131/31/21 تاریخ پذیرش:
More informationمحیط و شناسایی بازارهای صنعتی
مشتریان صنعتی طبقهبندی مشتریان صنعتی محیط و شناسایی بازارهای صنعتی مشتریان صنعتی عموما به چهار گروه موسسات تجاری مشتریان دولتی موسسات و تعاونیها تقسیم میشوند: توزیع کنندگان و واسطه ها تولیدکنندگان تجهیزات
More informationNotes on the genus Pileolaria (Pucciniales)
Mycologia Iranica 5(1): 1 6, 2018 Original Article DOI: 10.22043/MI.2018.117468 Notes on the genus Pileolaria (Pucciniales) M. Abbasi Department of Botany, Iranian Research Institute of Plant Protection,
More informationعنوان شغل توليدكننده چند درجه 2
بسمه تعالي معاونت پژوهش و برنامه ريزي دفتر طرح و برنامه هاي درسي و آموزش شغل استاندارد عنوان شغل توليدكننده چند درجه 2 اي رسانه ريزي برنامه گروه درسي فنآوري اطالعات كد ملي شغل 352/8 تاريخ تدوين استاندارد
More informationWhere in the Genome is the Flax b1 Locus?
Where in the Genome is the Flax b1 Locus? Kayla Lindenback 1 and Helen Booker 2 1,2 Plant Sciences Department, University of Saskatchewan, Saskatoon, SK S7N 5A8 2 Crop Development Center, University of
More informationNEW SPECIES AND NEW RECORDS OF THE GENUS SALIX (SALICACEAE) FROM IRAN
NEW SPECIES AND NEW RECORDS OF THE GENUS SALIX (SALICACEAE) FROM IRAN A. A. Maassoumi, F. Moeeni & M. R. Rahiminejad Received: 15.12.2007. Accepted for publication: 27.5.2008. Maassoumi, A. A., Moeeni,
More informationآزمون های آزمایشی کنکور کارشناسی ارشد 96 مهندسی کامپیوتر و فناوری اطالعات
آزمون های آزمایشی کنکور کارشناسی ارشد 96 مهندسی کامپیوتر و فناوری اطالعات یکی از اصلی ترین نیازهای دانشجویان شرکت کننده در کنکور کارشناسی ارشد حضور در آزمون هایی است که بیشترین مشابهت را با آزمون اصلی
More informationaesmailpour14@gmailcom 1 سال آوري درختان پسته ميوه هاي غير نرمال و بد شكل پسته ISBN: 978964 ISBN: 9786008248705 5202918 2 Shibani, A; AV Azghandi; A Esmailpour and N Rohani; 1997; Characteristics of selected
More informationProf. S. Hadi Peighambardoust
Curriculum Vitae (C.V.) Scopus based H-index =11 Prof. S. Hadi Peighambardoust Personal Information: Name: Seyed Hadi Peighambardoust Date of Birth: 22- April 1971 Place of birth: East-Azerbaijan Marand
More information26,600 28,500 57,000 38,000 22,800 39,900 20,900 36,100 45,600 32,340 36,100 15,200 15,200 15,200 32,300 36,100 30,400 26,600 26,600 26,600 26,600
تعرفه خدمات آزمایشگاه تشخیص پزشکی سال 1395 800005 800010 800015 نوع خدمت: پذیرش و نمونهگیری پذیرش بیمار برای انجام تست های آزمایشگاهی شامل ثبت نمونه اخذ شده و یا آورده شده خونگیری و یا جمع آوری نمونه مثل
More informationهدیریت در ابهام دکتر احمد روستا. عضو هیئت علمی دانشگاه شهید بهشتی
هدیریت در ابهام دکتر احمد روستا عضو هیئت علمی دانشگاه شهید بهشتی www.drroosta.com IT IS YOUR ATTITUDE; NOT YOUR APTITUDE THAT DETERMINES YOUR ALTITUDE آنچه تعیین کننده»سربلندی«شما می شود»نگرش«شماست نه
More informationEthylene biosynthesis enzyme activities in the pulp and peel of partially ripe 1-MCP-treated Bananas
JOURNAL OF HORTICULTURE AND POSTHARVEST RESEARCH 218, VOL. 1(2), 87-96 Journal homepage: www.jhpr.birjand.ac.ir University of Birjand Ethylene biosynthesis enzyme activities in the pulp and peel of partially
More informationتهيه و کنترل کيفيت محيط های کشت
11 1 تهيه و کنترل کيفيت محيط های کشت نکات عمومی در مورد محيط های کشت: آب: کیفیت محیط های کشت بطور مستقیم بستگی به کیفیهت مهوخا هار مهورا خههتفااه ار نهیه ردهها اخرا رب یکهی خ مهمترین موخای خهت ک ار نهی
More informationCatalogue of published works on. Maize Lethal Necrosis (MLN) Disease
Catalogue of published works on Maize Lethal Necrosis (MLN) Disease Mentions of Maize Lethal Necrosis (MLN) Disease - Reports and Journals Current and future potential distribution of maize chlorotic mottle
More informationبررسی اثرات اقتصادی- اجتماعی شهرک های صنعتی در توسعه مناطق روستایی نمونۀ موردی: شهرک های صنعتی شهرستان سوادکوه
دو فصلنامه مشارکت و توسعه اجتماعی دوره 2 شماره 3 پاییز و زمستان 5331 صص 35-63 بررسی اثرات اقتصادی- اجتماعی شهرک های صنعتی در توسعه مناطق روستایی چکیده: نمونۀ موردی: شهرک های صنعتی شهرستان سوادکوه 2 5 مصطفی
More informationAccuracy of imputation to whole-genome sequence data in Holstein Friesian cattle
van Binsbergen et al. Genetics Selection Evolution 2014, 46:41 Genetics Selection Evolution RESEARCH Accuracy of imputation to whole-genome sequence data in Holstein Friesian cattle Rianne van Binsbergen
More informationEFFECT OF TOMATO GENETIC VARIATION ON LYE PEELING EFFICACY TOMATO SOLUTIONS JIM AND ADAM DICK SUMMARY
EFFECT OF TOMATO GENETIC VARIATION ON LYE PEELING EFFICACY TOMATO SOLUTIONS JIM AND ADAM DICK 2013 SUMMARY Several breeding lines and hybrids were peeled in an 18% lye solution using an exposure time of
More informationWP Board 1054/08 Rev. 1
WP Board 1054/08 Rev. 1 9 September 2009 Original: English E Executive Board/ International Coffee Council 22 25 September 2009 London, England Sequencing the genome for enhanced characterization, utilization,
More informationQTLs Analysis of Cold Tolerance During Early Growth Period for Rice
Rice Science, 2004, 11(5-6): 245-250 245 http://www.ricescience.org QTLs Analysis of Cold Tolerance During Early Growth Period for Rice HAN Long-zhi 1, QIAO Yong-li 1, 2, CAO Gui-lan 1, ZHANG Yuan-yuan
More informationMapping and Detection of Downy Mildew and Botrytis bunch rot Resistance Loci in Norton-based Population
Mapping and Detection of Downy Mildew and Botrytis bunch rot Resistance Loci in Norton-based Population Chin-Feng Hwang, Ph.D. State Fruit Experiment Station Darr College of Agriculture Vitis aestivalis-derived
More informationTechnology: What is in the Sorghum Pipeline
Technology: What is in the Sorghum Pipeline Zhanguo Xin Gloria Burow Chad Hayes Yves Emendack Lan Liu-Gitz, Halee Hughes, Jacob Sanchez, DeeDee Laumbach, Matt Nesbitt ENVIRONMENTAL CHALLENGES REDUCE YIELDS
More informationSELECTION-GENETIC STUDYING ECONOMICSIGNS OF THE COTTON AND THE METH- ODSOF INCREASE OF EFFICIENCY OF CHOICE
».. 2009. 2... /.. 2005. 3...,..,..,.,.. G. hirsutum L. -, //... -. 1. 2006. C. 89 73. 4... Gossypium hirsutum L. //, - 120-..... I. 2007. C. 51 52. 5... (G. hirsutum L.) - //..-.. 1984. 6...,..,.. http://www.cabdirect.org/search.html?q=au%3a%22ikramov%2c+a.+a.%22
More informationChapter V SUMMARY AND CONCLUSION
Chapter V SUMMARY AND CONCLUSION Coffea is economically the most important genus of the family Rubiaceae, producing the coffee of commerce. Coffee of commerce is obtained mainly from Coffea arabica and
More informationConsequences of splitting whole-genome sequencing effort over multiple breeds on imputation accuracy
Bouwman and Veerkamp BMC Genetics 2014, 15:105 RESEARCH ARTICLE Open Access Consequences of splitting whole-genome sequencing effort over multiple breeds on imputation accuracy Aniek C Bouwman * and Roel
More informationConfectionary sunflower A new breeding program. Sun Yue (Jenny)
Confectionary sunflower A new breeding program Sun Yue (Jenny) Sunflower in Australia Oilseed: vegetable oil, margarine Canola, cotton seeds account for >90% of oilseed production Sunflower less competitive
More informationA REVIEW OF THE GENUS TILIA L. (TILIACEAE) IN IRAN, NEW RECORDS AND NEW SPECIES
A REVIEW OF THE GENUS TILIA L. (TILIACEAE) IN IRAN, NEW RECORDS AND NEW SPECIES H. Zare, T. Amini & M. Assadi Received 19.04.2011. Accepted for publication 21.02.2012. Zare, H, Amini, T. & Assadi, M. 2012
More informationاثربخشی آموزش الگوی چند محوری بر رفتار کارآفرینانه دانشآموزان دختر سال سوم مقطع متوسطه دوم )دبیرستان( سمیرا سلطانیان شیرازی دکتر کاترین فکری
Knowledge & Research in Applied Psychology Vol 8. No. 2 (Continuous No. 68)- summer 207 PP: -20 دانش و پژوهش در روانشناسی کاربردی سال هجدهم شمارة 2 تابستان 396 )پیاپی 68( صص -20 The Effectiveness of Shafiabady
More informationReshaping of crossover distribution in Vitis vinifera x Muscadinia rotundifolia interspecific hybrids
Reshaping of crossover distribution in Vitis vinifera Muscadinia rotundifolia interspecific hybrids Marion Delame, Emilce Prado, Sophie Blanc, Guillaume Robert-Siegwald, Christophe Schneider, Pere Mestre,
More informationAVOCADO GENETICS AND BREEDING PRESENT AND FUTURE
AVOCADO GENETICS AND BREEDING PRESENT AND FUTURE U. Lavi, D. Sa'ada,, I. Regev and E. Lahav ARO- Volcani Center P. O. B. 6, Bet - Dagan 50250, Israel Presented at World Avocado Congress V Malaga, Spain
More informationمقایسۀ عزتنفس و تابآوری بین افراد بینا و نابینای شهر اصفهان
دانش و پژوهش در روانشناسی کاربردی سال هفدهم شمارۀ 4 زمستان 395 )پیاپی 66( صص 30-330 Knowledge & Research in Applied Psychology 206 مقایسۀ No. 66)- Winter عزتنفس و تابآوری (Continuous 4 بین No. افراد 7....
More informationESL Podcast 4 - Eating Breakfast
GLOSSARY coffeemaker - a machine that makes coffee by passing hot water through ground coffee beans * Scott has a very small coffeemaker that makes only two cups of coffee each time. filter - a thin piece
More informationIncreasing the efficiency of forecasting winegrape yield by using information on spatial variability to select sample sites
Increasing the efficiency of forecasting winegrape yield by using information on spatial variability to select sample sites Andrew Hall, Research Fellow, Spatial Science Leo Quirk, Viticulture Extension
More information1) ويژگى هاى خشکه دارهاى مناسب براى لانه سازى پرندگان در جنگل هاى شمال ايران ماه گل کازرى دانشگاه تهران 1394/11/10
نام و نام خانوادگى مرتبه علمى انوشيروان شيروانى دانشيار ا درس محل کار --- تلفن --- فکس 32249312-026 shirvany@ut.ac.ir پست الکترونيک ا درس وب سايت --- تحصيلات 1) کارشناسى, 1371, جنگلدارى, دانشگاه تهران
More informationKiwifruit Breeding & Genomics
Kiwifruit Breeding & Genomics Luis Gea, Breeding & Genomics Genetics for productivity» 3-4 years to flowering» 10 years breeding to production cycle» Progeny test + RRS» Backcross / inbreeding /sex Genetics
More information# # # # # # # # # # #
0.00 پذیرش بیمار برای انجام تست های آزمایشگاهی شامل ثبت نمونه اخذ شده و یا آورده شده خونگیری و یا جمع آوری نمونه مثل ادرار و سایر مایعات بدن 19,600 12,320 800005 0.00 25,500 21,000 18,000 800010 خونگیری
More informationThe Requirements of Rural Residents for Achieving Sustainable Livelihood
Journal of Research and Rural Planning Volume 6, No. 4, Winter 2018, Serial No.20 ISSN: 2322-2514 http://jrrp.um.ac.ir eissn: 2383-2495 The Requirements of Rural Residents for Achieving Sustainable Livelihood
More informationEvaluation of total phenolic content and antioxidant activity of Nelumbo nucifera seed from north of Iran
Journal of Applied Chemistry Vol. 7, No. 25, 2013 Journal of Applied Chemistry Evaluation of total phenolic content and antioxidant activity of Nelumbo nucifera seed from north of Iran Maryam Mohadjerani
More informationRelation between Grape Wine Quality and Related Physicochemical Indexes
Research Journal of Applied Sciences, Engineering and Technology 5(4): 557-5577, 013 ISSN: 040-7459; e-issn: 040-7467 Maxwell Scientific Organization, 013 Submitted: October 1, 01 Accepted: December 03,
More informationMultiple Imputation for Missing Data in KLoSA
Multiple Imputation for Missing Data in KLoSA Juwon Song Korea University and UCLA Contents 1. Missing Data and Missing Data Mechanisms 2. Imputation 3. Missing Data and Multiple Imputation in Baseline
More information4 Breeding Corn Fa r m e r s t h r o u g h o u t t h e world grow crops and raise animals to sustain
4 Breeding Corn Fa r m e r s t h r o u g h o u t t h e world grow cros and raise animals to sustain their families and communities, and to earn a living. Livestock and most cros reroduce by sexual reroduction
More information